【前沿报道】Nature Ecology & Evolution：“寒武纪生命大爆发”的再认识

如果你是一个古生物化石爱好者，通过勤奋与幸运，可能在寒武系下部的地层（约541-518 Ma）里收获丰富而似曾相识的各类古生物化石（图1），如节肢、腕足、软舌螺、蠕形、海绵、脊索生物等。然而，当你继续往下伏更老的埃迪卡拉系地层（约635-541 Ma）找寻古生物化石时，即便更加勤奋与幸运，或许也仅能找到零星而形态特异的化石（图2），如印模保存的大型软体宏体生物。

事实上，大约从635-518 Ma期间，地球经历了一段波澜壮阔的生命演化进程，集中体现于埃迪卡拉纪生物群及众所周知的“寒武纪生命大爆发”。埃迪卡拉纪生物群以圆盘状、叶片状、球状等宏体软体生物为特征，以Avalon生物群(～571–566 Ma)、White Sea生物群 (～560–550 Ma)、灯影组石板滩/高家山段生物群（<551-540 Ma）、及Nama生物群（～542-538 Ma）等为代表，被认为一定程度代表了“寒武纪生命大爆发”的前奏（舒德干，2009）。“寒武纪生命大爆发”的序幕则以寒武纪初期（～540-518Ma）具骨骼后生动物的突然出现、动物遗迹分异度和复杂性显著增加为特征，主幕则以澄江生物群和清江生物群等两侧对称动物门类“爆发式”出现为特征（舒德干，2009；Fu et al., 2019）。因此，寒武纪早期约20 Ma内，绝大多数无脊椎动物门类近似“同时”“突然”出现，长期困扰着达尔文的进化论，并被认为是古生物学和地质学的重大悬案（可参考前沿论坛：《舒德干：幕式寒武纪大爆发与广义人类由来》）。

图1 寒武纪清江生物群面貌概览（Fu et al., 2019）

图2 埃迪卡拉纪生物群面貌概览（图片来源：Scienceline）

学术界围绕“寒武纪生命大爆发”的起源、过程、效应及成因，开展了一系列探讨与争论。关于“寒武纪生命大爆发”是否是一次真实的生物演化事件，已得到大量古生物化石证据的支持。关于“寒武纪生命大爆发”的效应，被认为形成了以后生动物为主导的海洋生态系统。关于“寒武纪生命大爆发”的成因，目前已提出了环境变化、生态效应和基因演化等假说（张兴亮和舒德干，2014）。其中，“寒武纪生命大爆发”呈现了前奏-序幕-主幕三阶段生物演化过程（舒德干，2009）；但是关于前奏与序幕之间的演化关系，却存在不同的认识。部分研究认为，埃迪卡拉纪生物群与寒武纪生物群在生物特征和生态系统方面存在显著差异，前者可能只是生物进化史上一次失败的试验品，二者之间经历了彻底的生物大绝灭和生态更替事件，导致二者不具有明确的演化关系。其他研究认为，后生动物的起源和分异时间明显早于寒武纪，“寒武纪生命大爆发”与埃迪卡拉纪生物群可能存在一定的过渡和演化关系。因此，“寒武纪生命大爆发”与埃迪卡拉纪生物群到底有何关联？二者之间是否为彻底的绝灭-取代亦或渐变演化关系？同时期环境是否及如何影响生物群的演化？

围绕上述问题，为克服古生物化石产出局地性和古环境重建多解性，英国爱丁堡大学地球科学学院 Rachel Wood 教授及其合作者通过系统综合埃迪卡拉纪—寒武纪时期的化石记录、环境指标及年代格架，从更长的地质时间尺度对“寒武纪生命大爆发”的来龙去脉进行梳理，探讨后生动物演化的环境驱动因素，相关成果近期发表于Nature Ecology & Evolution（Wood etal., 2019）。

Wood 教授等以出现新的生物学特征和生态策略为依据，提出了不同生物类群及其演替序列（图3，图4）。Avalon生物群（～571-555 Ma）以圆盘或叶片状、非两侧对称的宏体软体生物为主，疑似后生动物；其后转变为White Sea（～560-551 Ma）生物群，软体生物多样性和分异度显著增加，并首次出现了可移动的两侧对称生物和遗迹化石；其后转变至埃迪卡拉纪末期的Nama生物群（～555-541 Ma），虽然软体生物多样性较低，但是在浅水碎屑岩和碳酸盐岩沉积环境里分别出现了具有有机质管壁和生物矿化的管状生物；其后转变至寒武纪生物群，干群和冠群两侧对称动物快速辐射，迎来了众所周知的“寒武纪生命大爆发”；其后冠群后生动物进一步演化，并在奥陶纪再次形成“生物大辐射”事件（Great Ordovician Biodiversification Event）。值得注意的是，越来越多的研究揭示，埃迪卡拉纪生物群与寒武纪生物群具有一定的共存时段（图3）。例如，俄罗斯西伯利亚地区埃迪卡拉系上部地层里，前寒武纪晚期典型的弱矿化动物骨骼化石与寒武纪典型的动物骨骼化石共生（Zhu et al., 2017）；中国陕西南部灯影组为埃迪卡拉系上部地层，但已产出寒武纪早期代表性的小壳化石动物群及管状化石（Cai et al., 2019）。因此，埃迪卡拉纪至寒武纪转折时期的生物群落演替呈现一定的继承和渐变演化特征（图3）。传统认为埃迪卡拉纪生物群和寒武纪生物群之间的生物大绝灭和彻底替换，一定程度源于地质和化石记录不完整和取样偏差（图4），以及有限的地质年代约束，导致对生物更替速率和样式缺乏精准认识。

图3 埃迪卡拉纪-寒武纪时期生物演化进程。埃迪卡拉纪中晚期出现了一系列生物革新，包括迁移能力、生物矿化、冠群两侧对称动物和捕食行为等。注意：埃迪卡拉纪生物群与寒武纪生物群具有一定的共存时段 (Wood et al., 2019)

图4 埃迪卡拉纪生物群的产出、分布和演替模式。埃迪卡拉纪生物群的产出与沉积环境有一定的关联性，并通常分布在总体缺氧背景下的局部（或间歇式）氧化海域 (Wood et al., 2019)

同时，Wood et al. (2019) 进一步指出，埃迪卡拉纪至寒武纪时期大气和海洋氧气含量及其动态波动，是同时期生物演化的重要控制因素。毫无疑问，氧气是绝大多数动物生存并维持一定多样性的必要条件。埃迪卡拉纪至早古生代，海洋氧化还原状态总体呈现空间结构不均一，且具有动态变化的特征，并经历了多期次、间歇式海洋氧化-缺氧事件，促成了从元古宙低氧海洋向显生宙氧化海洋的转变，并深刻影响着生物演化（图5）。一方面，Gaskiers冰期之后的海洋氧化事件可对应Avalon宏体生物群；Shuram 碳同位素负偏时期的海洋氧化事件可对应可移动的两侧对称动物的首次出现；E-C界线附近潜在的海洋氧化事件可对应两侧对称动物的加快辐射；寒武纪第二世时期及之后，海洋氧化程度逐渐增加，可对应后生动物爆发式辐射及生态系统的建立。另一方面，寒武纪初期碳同位素负偏事件（BACE）所暗示的全球浅海广泛缺氧事件，可对应埃迪卡拉纪软体生物群的消亡；早寒武世Sinsk缺氧事件(～513 Ma)可对应海绵动物、软体动物和腕足动物多样性的衰减。海洋环境动态波动背景下，一旦海洋从缺氧状态恢复为持续而稳定的氧化状态，生物演化创新又将迎来宝贵的机会。因此，E-C时期海洋氧化还原状态的非稳定性和非均一性演变，可能驱动了同时期生物间歇式演化革新（图5）。需要强调的是，E-C时期海洋氧气含量何时达到何等后生动物生理需求阈值，以及达到阈值之后是否仍是其演化的主要驱动因素，存在大量争论。事实上，E-C时期海洋氧化程度和生物演化的响应，绝非简单的线性因果关系，在叠加生物生态和基因因素，以及生命与地球系统之间的相互反馈效应之后，就显得十分复杂。

图5 670 - 480 Ma 期间，生物类群、碳同位素及海水氧化还原状态的演化模式。海洋氧化还原状态具有非均一、非稳定的时空演化特征，并经历了多期次、间歇式氧化和缺氧事件，最终完成了从元古宙低氧海洋向显生宙氧化海洋的转变，深刻影响着生物演化 (Wood et al., 2019)

总之，古生物学和地球化学综合记录揭示：“寒武纪生命大爆发”不是一个孤立的生物演化事件，寒武纪冠群后生动物生态系统建立在埃迪卡拉纪一系列生物辐射与革新、环境-生物相互反馈的基础之上，具有渐进演化的特征。对于“寒武纪生命大爆发”之谜，未来需要从更广的地质时间和空间尺度，建立更加连续而全面的化石记录，深化分子生物学、地球化学、同位素年代学等研究内容，从生物与环境相互作用的角度，揭秘后生动物的起源、发展与繁盛。中国新元古界至寒武系海相地层发育和保存较好，古生物化石和古环境记录十分丰富，相关研究已取得了丰硕成果，已取得国际领先优势，由此成长出一批人才队伍，未来可期！

【致谢：感谢中国地质大学（武汉）生物地质与环境地质国家重点实验室杨浩博士的图件推荐。】

主要参考文献

1. Cai Y, Xiao S, Li G, et al. Diverse biomineralizing animals in the terminal Ediacaran Period herald the Cambrian explosion[J]. Geology, 2019, 47(4): 380-384.

2. Fu D, Tong G, Dai T, et al. The Qingjiang biota—A Burgess Shale–type fossil Lagerst？tte from the early Cambrian of South China[J]. Science, 2019, 363(6433): 1338-1342.

3. Wood R, Liu A G, Bowyer F, et al. Integrated records of environmental change and evolution challenge the Cambrian Explosion[J]. Nature Ecology & Evolution, 2019 , 3:528–538.

4. Zhu M, Zhuravlev A Y, Wood R A, et al. A deep root for the Cambrian explosion: Implications of new bio-and chemostratigraphy from the Siberian Platform[J]. Geology, 2017, 45(5): 459-462.

5. 舒德干. 寒武纪大爆发与动物树的成型[J]. 地球科学与环境学报, 2009, 31(2):111-134.

6. 张兴亮, 舒德干. 寒武纪大爆发的因果关系[J]. 中国科学:地球科学, 2014, 44(6):1155-1170.

（撰稿：张恭境、周锡强/油气室）

校对：黄志伟