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撰文｜亚当·菲什拜因（Adam Fishbein）

翻译｜孙加

新冠疫情期间，很多人比从前更爱听鸟类的鸣叫。聆听之余，我们不禁想到鸟鸣与人类音乐和语言的相似之处：北美歌雀（song sparrow）的高音鸣叫和低音哼鸣中存在独特的旋律，红翅黑鹂（red-winged blackbird）“叩-可-拉——里”的发音中存在着类似句子的结构，白喉带鹀（white-throated sparrow）张嘴鸣叫时，能发出欢快的口哨声。

传统定义中，鸟鸣（birdsong）指鸟类为吸引配偶和保卫领地而发出的长而复杂的叫声，属于后天习得。在现代分类中，鸟鸣与鸟类的呼叫声（bird call）相对，后者通常更短、更简单、功能更多样（例如发送关于捕食者和食物的信号），属于先天本能。不过，这些定义并非一成不变，有些物种的鸣叫比呼叫更简单。在本文中，“鸟鸣”专指复杂长声，而不是短促的“唧唧”和“啾啾”声。

研究人员和业余爱好者谈到鸟鸣时使用的术语，反映了鸟鸣在人类耳中与音乐和语言的相似之处。研究人员进行分析时，常把鸟鸣分解成更小的单元——“音符”（note）或“音节”（syllable）；然后将音节组合成序列，称为“短语”（phrase）或“主题”（motif），每个短语或主题都有独特的节奏和速度。我们用这些术语记录鸟鸣中可能具有重要性的特征，如音节的数量，或者短语的排列模式。这样的描述方式，与人类用来标记句中词汇关系的语法术语，或音乐作品中标记音符关系的记谱术语相似。

另一方面，鸟儿自己如何看待上述特征？鸟类耳中的鸟鸣会是什么样？最近，我和同事开展了相关研究，全球越来越多的科学家也在进行类似的工作。研究结果显示：鸟类耳中的鸟鸣，与人类耳中的鸟鸣并不相同。此外，鸟类仔细聆听的似乎并不是吸引人类耳朵的旋律，而是啁啾啼啭中超出人类感知范围的精细声学细节。

旋律之外

早在20世纪60年代，鸟鸣研究者就已经发觉，鸟类耳中的鸣叫声与我们的设想不同。有一种研究野外鸟类对鸟鸣感知反应的经典实验方法，名为“回放实验”。在这项实验中，研究人员对鸟类播放同类的鸣叫录音，并记录它们的行为反应。许多鸟儿对同类典型鸣叫声录音的反应，就跟遇到领地入侵者一样——它们接近播放鸣叫声的扬声器，在声源周围盘旋寻找入侵者，同时发出威胁性的呼叫或鸣叫。通过比较鸟儿对自然鸣叫声和人工鸣叫声的不同反应，研究人员可以了解哪些鸣叫特征会被鸟儿重视。在前数字时代，研究者会用磁带录音机记录鸟鸣，然后剪切拼接磁带，重新排列音节，或缩短音符的间隔，以此创造人工鸣叫声。如今，有了数字录音设备和声音编辑软件，创造人工鸣叫声就简单多了。

在20世纪70年代一项经典的回放研究中，美国康奈尔大学的斯蒂芬·T.埃姆伦（Stephen T. Emlen）研究了靛彩鹀（indigo bunting）的鸣叫感知反应。充满活力的蓝色雄性靛彩鹀会发出由音节组成的鸣叫，而且几乎总是一次发出两个音节。野外观鸟指南在描述靛彩鹀的鸣叫声时，常常强调这种成对音节模式。在频谱图当中，这种模式十分明显。频谱图是一种将鸣叫可视化的图表，描述鸣叫声的频率和振幅如何随时间变化。在感知中，频率相当于音高，而振幅相当于响度。人类无论通过听鸣叫声还是看频谱图，都很容易识别这种成对音节模式。

在埃姆林的研究中，研究人员编辑了靛彩鹀的鸣叫声，向它们播放抹除成对音节的人工鸣叫。靛蓝鹀听到这段录音后，却与听到自然鸣叫时一样，表现出相同强度的领地反应。这项结果表明：尽管人类觉得成对音节模式辨识性很高，但对鸟类识别同类来说，这种模式并不重要。如果观鸟指南让靛彩鹀自己来写，它描述的鸣叫声肯定跟我们有很大不同。

声音波形图（上）和频谱图（下）描绘了靛彩鹀的鸣叫。频谱图的 X 轴表示时间，Y 轴表示声音的频率或“音高”。

实验室研究发现，鸣禽和人类在听觉敏感度方面有许多相似之处，包括辨别音调差异的阈值，以及察觉声音间隔的阈值。同时，研究结果也表明：鸟类和人类在辨识声音序列与声学细节的能力上，存在惊人的差异。

实验室研究结果中有一项十分关键：一旦音调升高或降低，鸟类识别同一段旋律的表现就差得出奇；人类却天生就有这种识别能力。如果在钢琴上演奏生日快乐歌，无论音调高低，我们都能辨识出这首歌曲。20世纪80年代和90年代，美国约翰·霍普金斯大学的斯图尔特·H.赫尔斯（Stewart H. Hulse）和同事进行的经典实验室实验表明：对鸟类来说，即便基本模式保持不变，一旦声音序列的音调发生变化，曲调听起来就不一样。因此，我们从鸟鸣中听到的旋律，可能与鸟类感知到的非常不同。

随后的研究支持了这一假设。2016年时，迈卡·布雷格曼（Micah Bregman）还在美国加利福尼亚大学圣迭戈分校，他领导的团队报告说：欧洲椋鸟（European starling）可以识别经过变调的声音序列，前提是必须移除声音中所有的精细声学细节。这项结果充分表明了鸟鸣中的精细细节对鸟类听觉的重要性。

重视细节的耳朵

对声音波形的描述可以分解成两个层次：包络（envelope）和精细结构（fine structure）。包络由波形振幅的缓慢波动组成，而精细结构则由频率和振幅的快速波动组成。换句话说，精细结构是声音在毫秒级别上的变化。历史上，许多鸟鸣研究者忽视了精细结构，部分原因在于使用了声谱图或频谱图。这些图表能帮助人们直观了解鸟鸣，但很难让人一眼察觉精细结构的变化。不过，只要放大单个鸟鸣音节的波形，就能揭示这些精细的声学细节。

美国马里兰大学的罗伯特·杜林（Robert Dooling）与合作者一起开创了对鸟鸣精细结构的研究。几十年来，他和同事一直在想办法评估鸟类辨识声音精细结构的能力。在2002年发表的一项关键研究中，他们测试了鸟类和人类对声音精细结构差异的分辨能力。他们测试的所有鸟类物种——包括斑胸草雀（zebra finch）、驯养金丝雀（domestic canary）和虎皮鹦鹉（budgerigar）——都比人类的表现好得多。鸟类能够分辨出的精细结构差异，比人类受试者小两到三倍。鸟类超人的敏感度背后的确切生理机制仍然未知，但可能与它们的内耳特征有关。鸟类的内耳结构与我们不同，耳蜗相对较短，略微弯曲而非盘卷。

2015年，我在马里兰大学读研究生，开始研究鸟鸣与人类语言的比较。当时，我并没有过多考虑精细结构，而是打算研究鸟类的类语言语法能力。随着研究的深入，以及所做鸟类实验的增多，我逐渐意识到：理解鸟类鸣叫交流内容的关键可能在于精细声学细节，而非音节出现的顺序。

仔细分析靛彩鹀的鸣叫可以发现：鸟儿聆听的可能是更精细的声学细节，而不是成对的音节。第一张信息图（上图）描述的是鸣叫开头的声音波形。放大第二个音节的高亮部分，可以看到在单个音节中，频率和振幅在毫秒级别的时间范围内发生快速波动（下图）。

在杜林2002年分辨声音精细结构的研究中，受试鸟类的冠军是斑胸草雀。这种原产于澳大利亚的活泼小鸣禽，是以实验室为基础的现代鸟鸣研究中最受欢迎的物种。这主要因为它在圈养环境中，既能发出鸣叫又能大量繁殖。斑胸草雀只有雄鸟能发出鸣叫，叫声相对简单——三到八个音节组成单一主题，反复出现，顺序通常相同。所以，研究斑胸草雀的鸣叫，比研究其他鸟类的鸣叫更为简单。由于雄鸟从“导师”（通常是它们的父亲）那里学习音节和音节序列，人们自然会认为：音节和序列这两个层次，对于斑胸草雀的听觉感知来说都很重要。

我们在2018年的一项研究中测试了这一想法。该研究考察了斑胸草雀能否分辨自然鸟鸣主题，和音节序列颠倒或随机打乱的人工鸟鸣主题之间的差别。我们训练鸟类报告它们能否听出声音之间的差异：它们先听几次重复的声音，然后按下一个按钮来启动试验。试验中的声音可能改变，也可能保持不变。如果鸟儿在声音改变时啄了某个按钮，算作正确，鸟儿会得到食物奖励；如果在声音不变时啄了按钮，则算作瞎猜，室内灯光会熄灭。我们用以上方法评估了鸟儿对重复的声音（自然鸟鸣主题）和新的声音（音节序列颠倒或随机打乱的人工鸟鸣主题）的分辨能力。当然，从鸟类的角度来看，它们不过是想赢得美味的食物。

有趣的是，斑胸草雀在辨别人类耳朵难以察觉的颠倒音节方面，表现几乎完美；但在辨别人类能轻易分辨的随机音节方面，却表现很差。在颠倒的音节中，改变的主要是精细结构，所以鸟类大获全胜也不足为奇。可是，它们分辨序列差异却遇到重大困难，这一点出乎意料。不仅因为这些随机音节中序列的变化在人类听来显而易见，而且因为在学习鸣叫时，斑胸草雀雄鸟会以特定的序列产生歌曲音节。它们在感知随机音节方面的困难可能意味着：对这些鸣禽来说，虽然音节序列在学习过程中可能很重要，但在交流中并不携带多少信息。

鉴于这些人工鸟鸣实验的结果，我和同事们开始思考，对声音精细结构的感知与自然鸟鸣交流之间有什么关系。颠倒的音节虽然让人印象深刻，但鸟类实际上从不会发出这种声音。因此，我们研究的下一个主题是：鸟类对自然鸟鸣中精细声学变化的辨识程度。

我的同事在2018年发表了另一篇论文，其中提到：斑胸草雀能听出彼此叫声精细结构的微小差异。这些微小差异中含有性别和个体身份的信息。为了研究斑胸草雀对精细结构的感知能力，我们利用了它们鸣叫的特征：只有单一主题，音节相同，重复的顺序也相同——至少在研究人员听来相同。事实上，斑胸草雀的鸣叫主题中音节的发声方式，每一次都有细微差异。我们测试了斑胸草雀辨别这种差异的能力，结果发现，鸟儿们能轻松辨认其中的差异。

在所示的频谱图中，顶部图片是斑胸草雀发出的自然鸣叫主题，作为背景音；中间图片颠倒了自然主题中第二音节，是放给鸟儿听的新声音之一；底部图片打乱了自然主题中音节出现的顺序，作为另一种新声音。白色的圆圈标出颠倒或随机排列的音节。

这一结果意味着：尽管在我们听来，斑胸草雀的歌声像是同一个主题不断重复，在鸟儿们听来却不一样。我们猜测，它们感知到的可能是一个丰富的信息库，包括情绪、健康状况、年龄、个体身份、以及我们耳朵无法察觉的更多的精细结构信息。其他一些鸟类的鸣叫声在人类听来也是重复的，我们有理由相信，它们也应该有类似斑胸草雀的感知能力。

你可能会猜测：鸟鸣中微小的声音波动只是偶然或随机的结果，仿佛棒球投手投向本垒的曲线球轨迹，时有变化，但并非有意为之。事实上，调控精细结构的关键可能是鸟类的共鸣腔。人类利用脖子顶部的单一声源——被称为喉部的器官——产生声音，并用嘴和舌头将其塑造成语言；而鸟类则通过肺顶部的独特双分支结构——被称为鸣管的器官——产生声音。鸣管有两个声源，左右分支各一个，可以独立分控。最重要的是，鸣禽鸣管肌肉的收缩速度是脊椎动物肌肉中最快的，可以实现毫秒级别的控制。由此可知，鸟类鸣叫声中的精细声学变化，并非喙部的无心差错。鸟儿们不仅能感知这种变化，还能控制它。

鸣管之舞

以上研究表明，鸟类聆听鸣叫的方式与我们之前的设想不同。人类聆听音乐和讲话，必须依靠其中的旋律和句子结构。所以，听到鸟鸣时，我们会情不自禁地把“旋律”和“结构”投射其上。但音节的顺序对鸟类来说似乎并不重要，有些鸟儿连简单的顺序变化也很难分辨。在人类听来，一旦语言或音乐发生顺序改变，传递的信息或旋律会被彻底扰乱。但鸟类听得最仔细的，似乎是鸣叫中单个音节的声学细节，与音节顺序无关。而且，它们听到的细节超出了人耳的分辨范围。

要理解鸟类耳中的鸟鸣，拿舞蹈打比方，可能比语言或音乐更好。学习舞蹈时，想要做对动作，就得遵照正确的顺序。比如，我曾在摇摆舞课上学习过林迪舞（Lindy Circle）与查尔斯顿舞（Charleston）的动作衔接。在这段舞蹈中，一旦搞砸了某个过渡，就会导致这个动作的结构散架。但这种顺序对观赏舞蹈的人来说，包含的信息却不多。观众关注的是动作的技巧性、节奏性和多样性，而不是动作发生的顺序。鸟鸣可能也一样。对于发出鸣叫的鸟，正确的音节顺序对于正确的“动作”至关重要；但对聆听的鸟儿来说，最重要的却是单个动作本身。

但是这并不意味着鸟鸣和人类的语言或音乐没有明显的相似之处。人类学习说话，鸟类学习鸣叫时，都会重复听到的声音——这种能力被称为声音学习，在动物界相当罕见。我们的近亲黑猩猩，以及其他灵长类动物，似乎都不能做到这点。有些哺乳动物确实表现出一定程度的声音学习能力（比如蝙蝠、鲸鱼、大象、海豹和海狮），但都没有达到人类与某些鸟类（具体来说，是鸣禽、鹦鹉和蜂鸟）能达到的声音模仿水平。鸟类的其他种群——包括鸽子、鸡和猫头鹰——也不具备声音学习能力。

关于鸟类如何感知鸟鸣，我们还有很多需要了解的。一些研究显示：有证据表明，鸟类的呼叫声传达了它们所处环境的具体信息，例如食物或捕食者。但我们尚不清楚，鸟类的鸣叫声中是否也存在类似有意义的信息——或许就存于精细结构中。我们也不清楚鸟类在自然环境中如何感知鸣叫中的精细结构——在自然环境中，鸣叫声会在树木和建筑物之间回荡，还会受到环境中噪音的影响。

此外，传统上认为鸟鸣是严格意义上的雄性行为，这一观点也受到了挑战。最近的研究表明，雌鸟发出鸣叫也是普遍现象。这一发现不禁让人好奇：雄鸟和雌鸟倾听鸣叫的方式是否不同？还有，在许多热带鸟类中，雌雄伴侣会发出高度交织的二重唱，在人听来简直像一首连续的歌曲。

下一次听到鸟鸣时，试试不要把它想象成动听的旋律或简单的句子，而是想象成快速移动、精确协调的鸣管舞蹈——它可能像人类的语言或音乐一样具有丰富的情感和意义，却以不同的方式表达。

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编辑：喵喵子