五月的国家植物园是一片花卉的海洋。流苏遮道，落九天之银瀑；牡丹献宝，返盛唐之旧章。更有各种其他花卉，争奇斗艳，夹杂其间，令人目不暇接，流连忘返。

在这之中，有一种外貌奇特的小花，既似风铃随风飘摆，又如红心赤诚待客，它就是今天要介绍的主角——荷包牡丹。

荷包牡丹 Lamprocapnos spectabilis (L.) Fukuhara（图片来源：魏周睿）

名含“牡丹”，却和牡丹无亲无故

荷包牡丹是罂粟科荷包牡丹属的多年生草本花卉，原产于我国东北、朝鲜半岛、日本、俄罗斯等地，常生长在山坡草地或稀疏潮湿的落叶林中，喜爱凉爽湿润的环境。

“荷包牡丹”的名字是如何产生的呢？其中“荷包”是形容其独特的花朵形态，而“牡丹”则是因分裂的叶片，不仅和牡丹的叶相似，而且花期还与牡丹同时。但其实，这种植物与芍药科芍药属的牡丹Paeonia ×suffruticosaAndrews并无亲缘关系。

荷包牡丹（上）与牡丹（下）的叶（图片来源：魏周睿）

荷包牡丹在中国作为盆栽花卉的历史悠久。北宋初年画家徐崇嗣的作品中就有荷包牡丹的身影。南宋周必大称其为鱼儿牡丹，描述它“花红而蕊白，状类双鱼，累累相比，枝不能胜压而下垂，若俛首然”，这是因为荷包牡丹具有牡丹的叶和芍药的枝干（荷包牡丹与芍药均是草本植物）。周必大所见的荷包牡丹“得自湘中”，且“闻江东山谷间此品甚多”，提到的湖南和江浙一带，其实距离其原产地东北万里之遥，这说明在当时这种植物已是具有成熟栽培技术的观赏植物。

荷包牡丹在西方被称为“Bleeding Heart”，意为“滴血的心”。1765年，近代植物分类学的奠基人卡尔·冯·林奈（Carl von Linné）在其学生的论文中第一次见到了荷包牡丹的画像。19世纪初也有一些欧洲文献提及了这种植物。1846年，英国园艺家罗伯特·福琼（Robert Fortune）将这种花卉从上海的一个苗圃引入欧洲园林，受到广泛欢迎，迅速传播到欧洲其他国家和北美洲。

今天这种植物已在全球广泛栽培，除常见的粉色外还有白色品种，主要用于园艺、切花等。

白花荷包牡丹（图片来源：魏周睿）

北宋 徐崇嗣 画花卉册 舞蝶垂鱼 台北故宫博物院藏（图片来源：台北故宫博物院）

步步为营，为繁衍而生的精细构造

荷包牡丹奇特的心形花朵有着复杂的结构。这表现在很多方面，例如，花梗基部有一片细小的苞片，开花前会脱落。荷包牡丹的花具有两侧对称的结构，但四片花瓣形态却不一致，并分为两层：外层2片粉色，上部狭窄反折，下部鼓起呈囊状，就是我们看到的“荷包”、“双鱼”或“心形”的主体部分；内层2片白色，尖端常贴合在一起，内花瓣背部有突起并略带紫色和黄色。其中，被两片内花瓣包裹着的就是它的雌雄蕊。雄蕊基部有两个绿色的小圆点，便是荷包牡丹的蜜腺，分泌花蜜以吸引传粉者。

荷包牡丹的花序（图片来源：魏周睿）

荷包牡丹花的解剖结构（图片来源：Zhang et al., 2018，作者稍有修改）

荷包牡丹不能自花结实，主要依靠熊蜂为其传粉。花后结细长的蒴果，成熟时裂成两瓣，释放其中的种子。荷包牡丹的种子上有一块晶莹剔透的肉质结构，称为油质体（elaiosome），而油质体是荷包牡丹种子无足而行的诀窍。油质体营养丰富，对蚂蚁来说是诱人的美食。所以，为了享用这一佳肴，蚂蚁会收集荷包牡丹的种子，并将其搬走储藏起来。被搬走的这些种子会在储藏地悄悄发芽，就这样，借助蚂蚁的搬运，荷包牡丹实现了后嗣的传播。

荷包牡丹的果实和种子，种子上透明部分即油质体（图片来源：Hodges 2012）

毒是最好的保护色，勿近！

荷包牡丹全株有毒，在西方有Poisonous Beauty（有毒的美人）之称。和许多罂粟科的植物一样，荷包牡丹的毒性归于多种生物碱，如原阿片碱、二氢血根碱、血根碱、紫堇碱等。其中，神经毒素原阿片碱被认为是最主要的毒性成分，在荷包牡丹的根部含量最高。这些毒性成分可有效地保护荷包牡丹免受食草动物的取食，属于植物面对外界刺激的防御，是植物对环境的一种适应。

荷包牡丹的毒性，对不小心接触或误食的人来说有没有危险？答案是肯定的！

荷包牡丹根部断口渗出的汁液，仅需接触皮肤和黏膜就能引起过敏和起疱，口服少许便将导致中毒，严重者将导致呼吸麻痹甚至死亡。不过，荷包牡丹中的生物碱对人类来说并非一无是处，具有一定的药用价值。

原阿片碱（protopine）的分子结构（图片来源：Zulauf et al., 2020）

喜提属内单种新身份

荷包牡丹最初被认为属于马裤花属Dicentra，这个属在经典分类学上包含了多种具有两侧对称花的植物，但一直以来都有自然领域的科学家怀疑这个属的划分是不够自然的。后来的分子系统学研究表明，荷包牡丹确实与其他马裤花属物种不同，并在系统发育树上位于荷包牡丹亚科最基部，应该独立出来。于是荷包牡丹最终自立门户，成了荷包牡丹属Lamprocapnos的唯一成员。

罂粟科的系统发育树（图片来源：Peng et al., 2023，作者稍有修改）

马裤花属属的其他物种也多具有与荷包牡丹类似的独特花形，是优秀的观赏植物。该属的丽荷包Dicentra formosa(Andrews) Walp.在国家植物园南园也有栽培。

丽荷包 Dicentra formosa(Andrews) Walp.（图片来源：魏周睿）

专业打假，你们都不是真牡丹！

牡丹作为中国传统名花，自古以来就深受人们喜爱，是花卉中著名的文化符号之一，几乎是美丽的代名词。因此，不光是荷包牡丹，许多其他与牡丹非亲非故的花卉也都被冠上了“牡丹”的名号。下面为大家简单介绍几种。

缠枝牡丹属旋花科打碗花属，是毛打碗花的变种，其实和牵牛花是近亲，它的原变种也具有喇叭状的花冠。而这个变种花形比较特殊，不仅重瓣，花冠还呈不规则撕裂状，乍一看与牡丹有些类似。它的植株仍为旋花科常见的草质藤本，会缠绕在栏杆、树干上爬升，因此得名。

缠枝牡丹 Calystegia dahurica f. anestia (Fernald) Hara（图片来源：魏周睿）

芹叶牡丹（洋牡丹），即花毛茛，为毛茛科毛茛属植物，原产西亚及欧洲东南部，品种繁多，花色各异。其花大而艳丽，多为重瓣，是鲜切花市场的常客。

花毛茛（芹叶牡丹/洋牡丹） Ranunculus asiaticusL.（图片来源：魏周睿）

秋牡丹是打破碗花花的重瓣变种，属毛茛科银莲花属。打破碗花花广泛分布在华中、华南、西南各省区，花期常在夏秋之交，既是美丽的观赏植物，也可用作药用。这里插一句，“打破碗花花”是一个正经的植物专业名词。关于这个名字的来源，一种说法是以前人们为了防止小孩摘花，就吓唬小孩说摘花就会打破碗，打破碗就吃不成饭，于是这种花就被称为“打破碗花花”。

秋牡丹 Anemone hupehensis var. japonica (Thunb.) Bowles et Stearn（图片来源：魏周睿）

桑叶牡丹（朱槿牡丹），即朱槿的重瓣变种，是锦葵科木槿属灌木，又称扶桑花。朱槿花大色艳，四季常开，有各种颜色，是园林绿化的常用树种。

重瓣朱槿（桑叶牡丹/朱槿牡丹） Hibiscus rosa-sinensis var. rubro-plenus Sweet（图片来源：魏周睿）

松叶牡丹（龙须牡丹），即大花马齿苋，又名太阳花、半枝莲，是马齿苋科马齿苋属植物，原产巴西。它的叶片肉质，花大，花色繁多，繁殖容易，非常耐旱和暴晒，在街头巷尾的公园、花圃、盆栽中经常能见到它的身影。

大花马齿苋（松叶牡丹/龙须牡丹） Portulaca grandifloraHook.（图片来源：魏周睿）

国色从来重洛阳，独开生面斗新妆。

流霞自昔原如绮，盛露于今别有囊。

赏去恰宜金缕曲，摘来应叠女儿箱。

裙腰更有青青草，引得春闺几日忙。

这是清代诗人周卓咏荷包牡丹的诗作，生动地描写了这种花卉的美丽形态。

春光正好，正宜踏出樊笼，怀抱自然，蜂蝶为伴，共赏群芳，享受这转瞬即逝的美好。

参考文献

[1] 中国科学院中国植物志编辑委员会. 中国植物志（第三十二卷）[M]. 北京: 科学出版社. 1999.

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[3] Hodges L. Bleeding Heart: A Review for Growers[J]. HortTechnology, 2012, 22 (4): 517-522.

[4] Zhang X. H., Zhao L. Morphology, structure and ultrastructure of staminal nectary in Lamprocapnos (Fumarioideae, Papaveraceae) [J]. Flora, 2018, 242: 128-136.

[5] Zulauf N., et al. Toxicity of bleeding heart (poisonous plant of the year 2017) Poisonous beauty[J]. Zentralblatt für Arbeitsmedizin, Arbeitsschutz und Ergonomie, 2020, 70 (3): 145-148.

[6] Peng H. W., et al. A complete genus-level phylogeny reveals the Cretaceous biogeographic diversification of the poppy family[J]. Molecular Phylogenetics and Evolution, 2023. DOI: 10.1016/j.ympev.2023.107712

出品：科普中国

作者：魏周睿（中国科学院植物研究所）

监制：中国科普博览

审核：张树仁（中国科学院植物研究所）