Molecular Biology and Evolution | 雷富民等揭示两种柳莺二次接触区的鸣声混合现象
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来源：生物多样性期刊收集编辑：吴蕾
鸣声在鸟类的求偶和维持领域性过程中发挥着重要的作用，鸣声的演化也与物种生殖隔离的形成密切相关。在异域物种形成过程中，鸟类的鸣声可能会在地理隔离的种群之间产生分化。当近缘物种发生二次接触时，幼鸟在敏感期会错误学习了其他物种的鸣声，性成熟后在繁殖季鸣唱异种的鸣声。这种混合的鸣声可能影响了接触区内的物种识别，促进近缘物种之间的杂交。四川柳莺（Phylloscopus
forresti）和甘肃柳莺（P. kansuensis）分别繁殖于我国中西部和西北部。两个物种形态上十分接近，但鸣声存在明显的差异，在回放实验中也一般不会对异种鸣声产生攻击性反应。基于线粒体基因和核基因的系统发育分析中，四川柳莺和甘肃柳莺被确认为不同的物种，分化时间约在二百四十万年前。从鸣声上看，这两种柳莺在繁殖季的典型鸣唱句子持续2-5秒，由多个音节组成。除此以外，四川柳莺还会鸣唱一种没有明显结构的长句子歌曲。中国科学院动物研究所鸟类学研究组在野外考察期间发现，这两个物种在我国甘肃省的合作镇、恰盖乡和博拉镇形成了接触区，且接触区中存在一些鸣唱混合鸣声的个体。据此，鸟类学研究组与德国美因茨大学、德国森克伯格自然历史博物馆、瑞典乌普萨拉大学的研究团队合作，对接触区和周边的异域种群进行了涵盖鸣声、形态、线粒体基因和基因组等多种数据的系统分析。图1 两种柳莺的声学分析与混合鸣声 A. 四川柳莺的长句子歌曲（a）和典型鸣唱（b），以及甘肃柳莺的典型鸣唱（c）; B. 接触区中混合鸣声个体Mix-HZ-1001的鸣唱（a，c）和Mix-HZ-1101的鸣唱（b，d）；C. 基于15个声学参数的主成分分析（n=162）；D. 甘肃柳莺三种不同的鸣唱类型，其地理变异详见论文附件。本研究首先证实了两种柳莺鸣唱有显著的差异。在接触区中，约有11%的雄鸟可以鸣唱两种物种的混合鸣声，且混合鸣声个体（4只）都会鸣唱甘肃柳莺的典型鸣唱，但不鸣唱四川柳莺的完整句子。对两只混合鸣声个体进行测序，也证实它们在遗传上属于甘肃柳莺，没有来自四川柳莺的遗传成分。基于线粒体基因测序发现，有两个在野外鉴定为甘肃柳莺（依据鸣声和分布地）的个体具有四川柳莺的cytb单倍型，表明它们之间可能存在杂交（雌性的四川柳莺与雄性的甘肃柳莺）或线粒体渐渗。然而，群体遗传学分析没有发现接触区种群之间存在基因组水平基因流的证据。这表明，尽管接触区中存在鸣声的混合，鸣声差异依然参与维持了两个物种之间的生殖隔离；另外，“霍尔丹法则”（异配性别杂交不育或稀少）也有可能是阻断接触区中基因流的机制。图2 两种柳莺的系统发育基因组学和群体遗传学分析结果（混合鸣声个体以星号表示，接触区内个体以灰色背景表示） A. 基于贝叶斯方法，使用11个线粒体基因推断的线粒体基因组支序图；B. 基于极大似然法，使用2,484,080个基因组SNPs构建的支序图；C. 使用BEAST2构建的cytb基因树，时间单位为百万年（Mya）；D. 基于基因组数据集（n=35）的群体遗传结构分析，来自异域区域的个体用黑色标记；E. 基于基因组数据集（n=35）的主成分分析。该研究成果以“Limited
song-mixing without genomic gene flow in a contact zone between two songbird
species”为题于2023年3月3日在线发表于Molecular Biology and Evolution。中国科学院动物研究所在读博士研究生吴蕾以及已毕业硕士研究生党静和唐林芳为共同第一作者；中国科学院动物研究所雷富民研究员、贾陈喜副研究员、张德志助理研究员为通讯作者；合作者还包括中国科学院动物研究所孙悦华研究员、宋刚副研究员以及程亚林博士，德国美因茨大学Jochen Martens教授、德国森克伯格自然历史博物馆Martin Päckert教授以及瑞典乌普萨拉大学Per Alström教授。该研究得得了国家自然科学基金、第二次青藏高原综合科学考察研究等项目的资助。论文链接：https://doi.org/10.1093/molbev/msad053