原文作者：Eric Allan

不同植物物种之间如何共存是生态学的一个关键问题。在这个全球变化和物种快速消失的时代，了解生物多样性的影响机制是十分迫切的问题。研究表明，向土壤中施肥[1]或移除牛和绵羊等大型食草动物[2]，都会减少草地植物的多样性。增加养分或移除食草动物后，植物通常会长得更高；而那些高大、生长迅速的植物可能会降低群落的多样性，因为它们往往遮蔽了那些较为矮小的植物，并且“垄断”了它们可获取的光照资源[3]。

然而，迄今为止，植物之间光竞争加剧可能导致多样性下降的这一假设仅有间接的证据支持：有研究关注禁牧后多样性的变化与光照水平的变化的联系[4]，还有研究利用植物生物量的增加作为估计光照变化的方法[5]。Eskeline等人通过一项实验提供了直接证据，他们在德国的一处草地上测量了植物之间的光竞争，这项研究发表在《自然》上[6]。

Eskelinen和同事们在植被中放置了灯，以增加低矮植物的光照水平（图1）。作者报告说，这一光添加的处理扭转了大部分因放牧动物的消失而导致的多样性下降，并在短期内减少了因施肥而导致的多样性丧失。这一结果支持了一种假说，即放牧的动物通过使植被群落高度保持较低矮、避免高大的植物获取所有的光，从而增加了植物可获得的光照。相对于放牧样地，禁牧样地的多样性有所下降，植物覆盖度和待分解的植物凋落物有所增加，这一结果与预期相符[7]。增加的凋落物可能会抑制幼苗的生长，并阻止那些不太强健的物种在该区域生长。但当研究人员在这些样地上增添光照时，物种多样性的下降相较于无光照禁牧样地大幅减少。因此，食草动物促进植物共存，极有可能是通过平衡物种间争夺光线的能力而实现的[8]。

受益于较高光照水平的主要是那些采用缓慢保守资源利用策略的植物。否则，它们就会输给生长较快、“贪婪”的物种，后者能有效捕获光照，而且相比之下在植物发育的其他方面（如防御）投入不多[9]。这项工作是第一个直接的实验证明：植物的光竞争能够解释禁牧后多样性下降的现象。

该实验最初只在刚刚移走羊群的草地上进行了肥料和光的“交叉”添加——这些样地上包含了光和肥料添加或不添加的四种组合。几个月过后，Eskelinen和同事们已经可以观察到，植物多样性在他们施肥的地方下降了，这表明多样性下降的主要原因来源于化肥促进了高大植物的生长，并因此导致低矮植物的光照水平下降。然而，当光线照射到林下层靠近地面生长的植物时，这种多样性的下降就停止了，这与在更严格的控制条件下进行的温室实验中的结果相符[10]。

在实验进行的第二年，Eskelinen和同事们再次让绵羊在另一组样地上吃草，进而比较在放牧和非放牧的样地上施肥和光照的效果。有趣的是，到第三年时，光照添加已不再能阻止因施肥导致的多样性下降。放牧对生长缓慢的植物的有效光照水平的影响十分显著，以至于它盖过了养分的作用——无论施肥与否，放牧样地的光照水平总是很高，而禁牧样地中林下层光照水平本来就很低，因此施肥并没有进一步减少林下光照。

然而这还不是全部：施肥仍然会导致放牧和禁牧样地的多样性下降。这种多样性的下降一定是由其他不依赖光的机制所驱动的，比如凋落物的增加降低了幼苗的成活率；或者因为过高的养分水平导致了营养生态位的丧失，而这种生态位的存在有利于某些植物共存，它们具有捕获特定限制性营养物质的能力。因此，尽管植物光竞争的变化可以解释施肥对多样性的一些影响，但其他机制肯定也有作用。这个实验提出了一种有趣的可能性，即光照限制对生物多样性的相对贡献会随着时间的推移而变化，或者随着群落的重组而改变。

Eskelinen和同事的研究极有意义，因为它通过实验手段改变了野外的光照，并清楚地表明，光照水平的变化解释了食草动物放牧对多样性的影响。这项工作也提出了许多问题：目前还不清楚为什么光添加在实验后期无法提高施肥样地的多样性。气候引起的植物生物量生产的变化，是否改变了不同年份之间光竞争的相对强度？然而，如果没有多年的植物生产力数据组和信息，无法验证这一想法。另外，是否只有在草食动物被移除后的初期，施肥才能够降低地面光照水平，而后期光照限制对解释施肥影响不那么重要了？在第一年之后的某个时候，放牧对光照可获取性的影响变得如此强烈，以至于施肥并没有改变缓慢生长植物的光照水平。可惜实验的第二年并没有采集数据，因此作者无法检验禁牧会在什么时候超过施肥对林下层光照的影响。

抛开这些问题不谈，这项研究的结果突出了这种多处理相互交叉的野外实验的价值和解释力。放牧对多样性和光照可获取性的主导作用突出了食草动物在构建植物群落和维持多样性方面的关键作用，尤其是在施肥的田野这样生产力高的地区。然而，在自然生长的植被较为低矮的地区，动物可能没有那么积极的影响：放牧在那里不太可能推动光照水平的提高。

通过测试无脊椎食草动物或致病真菌是否也能通过增加光照水平来促进生物多样性[11]，将会是一件有趣的事情。Eskelinen和同事们的研究展示了如何用一个简单的实验设置来确定物种多样性下降的潜在机制。我们需要更多这样的研究来揭示植物共存的基本机制，并提高我们预测全球变化对生物多样性的改变的能力。