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首先，请大家辨认一下上面的图片中都是什么植物？
答：这几种都长得差不多，都挺像大蒜头的，我们最熟悉的要数后面两种，它们便是经常出没在厨房的洋葱和大蒜，而前面两种可能喜欢养花的花友们比较熟悉，是郁金香和百合的种球。
那么问题又来了，这些部位属于植物的哪个器官（根、茎、叶、花、果实、种子）？
答：都是植物的茎，但不是一般的茎，是变态茎的一种，属于鳞茎。
今天，我们就跟大家聊聊那些长得圆鼓鼓的像蒜头的茎。
01
茎变态的类型
大家都知道，器官的变态在植物中很常见，具体而言，是由于环境的影响造成器官功能的改变，从而导致形态结构发生显著变异，变态主要发生在叶、根、茎这些营养器官中。
其中茎的变态类型最多，按照所处的位置分为地下茎变态和地上茎变态。
皂荚的茎刺、葡萄的茎卷须、假叶树的叶状茎等都属于地上茎变态；开篇提到的鳞茎，还有球茎、块茎、根茎都属于地下茎的变态。
由于内容太多，容易混淆，块茎根茎后面会有专门的文章介绍，今天主要介绍鳞茎以及与其相似的球茎。
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02
什么是鳞茎？
鳞茎是一种节间缩短，着生肉质或膜质变态叶的地下茎。洋葱是鳞茎植物的典型代表，将洋葱纵切，可以看到一个扁平的、节间缩短的鳞茎盘，其上的顶芽将来会发育成花序。四周肉质的鳞片叶，层层包围鳞茎盘，贮有大量营养物质，最外围还有几片膜质鳞片叶保护，叶腋有腋芽。
大蒜的茎基部也变态为鳞茎盘，其上的腋芽发育膨大而成为子鳞茎，即我们食用的蒜瓣。
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03
鳞茎的结构与功能
鳞茎中贮藏有大量的营养物质，科学家通过研究发现，百合鳞茎具有“库”和“源”的双重功能，在不同时期发挥着不同的作用。
淀粉是百合鳞茎中碳水化合物的重要储藏形式，常以淀粉粒的形式存在于组织细胞中。通过实验观察，在百合种植期和生长期，鳞茎主要作为“源”提供能量物质供茎叶及花芽生长发育。
当然，展叶之后叶子便作为主要的“源”通过光合作用提供能量给两个“库”——鳞茎和花芽。但是开花之前，花序是主要的“库”，而开花后，新球（鳞茎基部长出的小鳞茎）是主要的“库”。
因此，从生长期到盛花期鳞茎是作为次要的“源”和次要的“库”，因此鳞茎内的碳水化合物处于动态的变化中。
花期结束至收球期，鳞茎转变为主要的“库”，通过新球的形式进行淀粉积累。
百合种球结构 图源：参考文献3
百合鳞茎作为重要的储能器官，主要以蔗糖和淀粉的形式进行物质积累，淀粉和蔗糖是碳水化合物的主要形式，维持多种形式的碳水化合物的平衡和协调，具有调节植物源、库关系的作用，百合鳞茎的发生发育与碳水化合物代谢密切相关。
百合外层鳞片中大小颗粒的淀粉粒 图源：参考文献2
04
鳞茎是如何形成的？
鳞茎形成的过程叫做鳞茎化，是鳞茎类植物形态建立过程中的特异化发育，是植物特定基因表达的结果。
其形成机理可认为是光照和温度等外界环境条件诱导下，引起体内生理状态发生变化，激活鳞茎形成基因，表达产生相应的特异蛋白，催化特异反应。内源激素进行新的平衡，糖代谢和氮素代谢等体内生理代谢发生途径或速率上的变化，最后在形态上表现为细胞膨大生长加快，伸长生长逐渐停止，鳞茎形成开始。
此外，科学家指出，光周期的长短对鳞茎形成有着决定性的作用。
无论洋葱型还是大蒜型，较长的日照均有利于鳞茎的形成和膨大。鳞茎形成过程中，温度和光周期之间有相互促进的作用。在长日照下，温度高时，鳞茎形成所需的日数较少，温度低时，鳞茎形成所需的日数较多。最后，鳞茎的形成也可能与内源激素的变化有关。
05
鳞茎与球茎的区别
与鳞茎容易混淆的一种变态地下茎——球茎，也是比较常见的，它是节间短缩、膨大成球形的地下变态茎，常具有显著的顶芽。
比如，荸荠的球茎由纤匍枝顶端发育而成，球茎顶端有粗壮的顶芽，节与节间明显，节上有干膜状鳞片叶和腋芽。球茎贮有大量营养物质，可用作营养繁殖。
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大家可能会吐槽，不少球茎和鳞茎会因为在外观上相似而难以辨别，但其实很好区分：
1、鳞茎的茎被一层一层的肉质叶包裹起来，而球茎侧面切开看到是实心的。
2、鳞茎的茎缩短成鳞茎盘，球茎的地下茎变态成球形或扁球形。
3、球茎顶端有发达的顶芽，鳞茎没有明显的顶芽。
06
常见的鳞茎植物
这里还需要给大家科普一个小知识，市场上所谓的“球根花卉”是一类泛指，是包含鳞茎类、球茎类、根茎类、块根类、块茎类在内的多年生草本花卉。
球根花卉大多是具有由地下茎或根变态形成的膨大部分的多年生草本花卉。球根花卉广泛分布于世界各地，共有数百种。
以郁金香为代表的球根花卉绽放在世界各地，以优雅高贵的姿态和丰富多彩的颜色深受人们的喜爱。跟郁金香类似的球根花卉还包有风信子、洋水仙、葡萄风信子等等，它们都属于鳞茎。
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除此之外，百合也是重要的球根花卉，百合是百合科百合属植物，是一种药食兼用的植物，并具备观赏价值。鲜花含芳香油，可作香料。鳞茎含丰富淀粉，是一种名贵食品，亦作药用。
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07
常见的球茎植物
藏红花，大家可能都听说过，是一种名贵的中药材。
藏红花又叫番红花、西红花，是鸢尾科番红花属多年生草本植物。全株花卉只有雌蕊部分可用，每朵花有 3 根雌蕊，大概 200 朵花才可采收到 1 克重的雌蕊。
其实番红花的花也很漂亮，早春开放，可做观赏植物。
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还有上文提到过的荸荠，这也是一种大家耳熟能详的球茎植物，一般在菜市场或者水果摊都能买到，生食荸荠清脆爽口、味甜多汁，所以还有“地下雪梨”之称。
荸荠既可作为水果直接食用，又可作为蔬菜与其他食材搭配煮汤，煮粥或做成其它美味菜肴，还可以加工成果脯、蜜饯、罐头、饮料、酸奶等产品。荸荠营养价值丰富，含有蛋白质、脂肪、粗纤维等多种功能活性成分。
最后介绍一种叫做苤（piě）蓝的植物，也叫擘蓝(bāi lán)、球茎甘蓝，是十字花科的二年生草本植物，其球茎具有食用价值，可鲜食、熟食或腌制。
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记得小时候，院子里几乎每年都种着苤蓝，成熟时，常常能吃到一道凉拌苤蓝，脆脆的口感配上辣椒的香味，让人印象深刻。每年秋天大人还会专门腌制苤蓝，供全家在冬季蔬菜较少时食用。
当你再看到那些像大蒜的植物时，知道是什么部位了吗？
参考文献：
[1]强胜. 2010. 植物学. 高等教育出版社；
[2]吴莎莎，吕英民，张启翔.2010. 百合鳞茎发育过程中鳞片超微结构的变化. 园艺学报2010,37（2）:247-255；
[3]吕英民，吴莎莎，张启翔. 2009. 百合鳞茎发育生物学研究进展. 北京林业大学学报2009，31（5）:145-149；
[3]张雪敏，李佳敏等. 2022. 百合鳞茎发生发育研究进展. 分子植物育种，2022年7月28日网络首发：https://kns.cnki.net/kcms/detail/46.1068.S.20220728.1205.008.html；
[4]许俊旭，李青竹等. 2021. 石蒜属植物鳞茎发育机理及调控研究进展. 中国农学学报2021,37（17）:39-44。
出品｜科普中国
作者｜张莉俊 中国科学院武汉植物园高级工程师
监制｜中国科普博览
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