干旱对植物的呼吸作用、光合作用、营养物质的合成与运输等都有一定的影响。干旱会导致植物体内水分关系改变、光合作用效率降低、细胞活性氧积累以及酶活性的改变(Batool et al., 2020)。油菜(Brassica napus)在缺水条件下,生长速率减慢, 叶绿素含量、相对含水量以及可溶性蛋白质显著降低,膜通透性、脯氨酸、丙二醛、总酚和过氧化氢酶含量则显著增加(Akram et al., 2016)。干旱会使植物产生大量活性氧。细胞内的抗氧化酶以及一些抗氧化物质可以通过防止氧化应激反应以增加植物的抗氧化活性(Nadeem et al., 2019)。植物通过调节体内多种激素的合成和降解来适应干旱。在ABA的调控下, 叶片可以通过关闭气孔以及减缓生长来适应干旱(Ji et al., 2011)。OsPYL/RCARs为水稻中调节 ABA 依赖性基因表达的功能性受体。过表达OsPYL/RCARs可以提高水稻耐旱性(Kim et al., 2014)。在干旱条件下, 植物可以合成脯氨酸、甜菜碱和糖类物质等渗透性化合物。其中, 脯氨酸是主要的渗透保护剂。植物体内脯氨酸的积累主要是通过线粒体的生物合成以及缓慢氧化这两个途径(Hu et al., 2015)。脯氨酸的主要功能是稳定胞内大分子物质(酶和蛋白质等)、维持质膜完整性以及清除胞内活性氧等(Kaur et al., 2017)。目前在不同作物中已经鉴定到各种响应干旱胁迫的基因,其中包括部分转录因子(AREB、AP2/ERF、NAC、bZIP、bHLH、MYC和 MYB)。干旱胁迫信号通路中, 转录因子调控下游基因的表达, 从而参与干旱胁迫(Danquah et al., 2014)。

       miRNA通过控制响应干旱胁迫基因的表达,成为植物抗旱的重要调控因子。研究表明, 植物miRNA通过靶向切割mRNA或抑制靶mRNA的翻译在植物抵御逆境胁迫中起重要作用(吴丹丹等, 2021) miRNA通过靶向MYB、NAC、HD-ZIP等转录因子参与植物ABA介导的耐旱途径中。拟南芥受到干旱胁迫后, miR169a表达量下调, 诱导NF-Y转录物的积累, 过表达miR169a表现为拟南芥对干旱的敏感(Li et al., 2008)。miR398的靶基因铜/锌超氧化物歧化酶可以清除体内积累的过量活性氧, 因而在干旱胁迫中发挥着重要作用(Liu et al., 2019)。对miR159a、miR168、miR393、miR408的启动子区域进行预测, 结果表明这些miRNAs的启动子区域均含有ABA响应元件, 这些miRNAs可能直接或间接地受到ABA的影响参与到干旱胁迫响应(Shah et al., 2021)。

    植物响应胁迫由多个基因共同控制, miRNA通过负调控靶基因, 参与植物响应胁迫调控网络。实验室前期研究发现, Bna-miR43可以通过调控靶基因响应铝胁迫, 过表达Bna-miR43的甘蓝型油菜表现为对铝胁迫更加耐受(张盈川等, 2022)。我们关注到Bna-miR43的靶基因为胁迫相关基因, 并且靶基因上有大量响应干旱胁迫的启动子元件。关于Bna-miR43是否响应干旱胁迫需进一步探究。目前关于miRNA在干旱胁迫中的功能研究较少, 主要集中在几种已熟知的miRNAs。高通量测序技术鉴定到了越来越多的响应干旱胁迫的新miRNAs, 尽管鉴定获得了许多与干旱相关的miRNAs, 但仍需要对靶基因功能进行研究, 以探明在干旱胁迫下miRNAs介导的相关信号通路和调控网络的机制。

图5 干旱胁迫下甘蓝型油菜表型变化