近日，New Phytologist在线发表了来自中国农业大学农学院小麦研究中心题为 “Histone acetyltransferase TaHAG1 interacts with TaPLATZ5 to activateTaPAD4 expression and positively contribute to powdery mildew resistance in wheat” 的研究论文，该研究报道了小麦组蛋白乙酰转移酶TaHAG1通过与转录因子TaPLATZ5互作共同激活病原菌响应途径关键基因TaPAD4的表达参与小麦白粉病抗性调控的分子机制，为小麦抗病遗传改良提供了重要理论依据和基因资源。

小麦（Triticum aestivumL.）是全球最重要的主粮作物之一，然而其生长发育的各个阶段都极易受到各种病害的侵扰。白粉病等植物病害每年造成全球作物减产可达30%，严重威胁世界和我国粮食安全。选育和推广抗病新品种是防治作物病害更为经济、有效和环保的策略。解析小麦抗白粉病的分子机制，创制抗病基因聚合材料，可为抗病新品种培育提供新策略。

组蛋白乙酰化/去乙酰化广泛参与了植物生长发育过程和应对环境变化等多个响应途径的调控，有研究表明这种动态修饰过程在植物响应病原菌侵染和免疫激活等方面发挥着重要作用，然而在小麦中组蛋白乙酰化是否参与抗病调控尚不清楚。本研究中，作者首先对小麦中组蛋白乙酰转移酶（HATs）和组蛋白去乙酰化酶（HDs）家族中多个成员基因编辑株系进行了表型筛选和鉴定，发现组蛋白乙酰转移酶TaHAG1正向调控小麦白粉病抗性，同时RNAi株系对白粉菌敏感，而过表达则增强小麦对白粉菌的抗性（图1）。

图1 TaHAG1是小麦白粉病抗性的正调控因子

为了探究TaHAG1调控小麦白粉病抗性的分子机理，作者通过转录组分析发现，白粉菌侵染后TaHAG1过表达可增强多个防御反应途径相关基因的表达，尤其是涉及SA与ROS生物合成相关基因包括TaPAD4与TaEDS1等在过表达株系中显著上调，同时发现SA与ROS含量在过表达株系中显著高于野生型，预示着TaHAG1可能通过提高SA与ROS的积累提高小麦白粉病抗性。

作者进一步通过CHIP-qPCR，启动子激活等实验发现TaHAG1能够特异性结合TaPAD4的转录起始区域，在白粉菌侵染时通过影响其组蛋白乙酰化增强其转录水平，说明TaPAD4可能作为TaHAG1直接调控的下游基因参与小麦白粉病抗性调控。TaPAD4 属于abhydrolase超家族，含有与拟南芥AtPAD4相同的蛋白质结构域。亚细胞定位测定表明TaPAD4蛋白定位于细胞质和细胞核中。为进一步明确TaPAD4在小麦白粉菌抗性中的功能，作者创制了TaPAD4基因敲除株系和过表达株系，发现在六倍体小麦中同时敲除TaPAD4三个部分同源基因的株系表现为对白粉病敏感的表型，而过表达株系则显著提高对白粉菌的抗性。此外，作者通过测定TaPAD4不同转基因材料的ROS和SA含量，进一步明确了TaPAD4可以通过促进SA与ROS积累正调控小麦白粉病抗性（图2）。

图2 TaPAD4为TaHAG1直接调控的下游基因参与小麦白粉病抗性调控

作者通过酵母双杂交筛选对TaHAG1互作蛋白进行鉴定，从中找到了一个受白粉菌诱导表达的候选因子TaPLATZ5。BiFC、LCI、Pull-down和Co-IP等实验进一步验证了两者的相互作用。作者进一步通过BSMV-VIGS技术体系在小麦中沉默TaPLATZ5并对其进行了白粉菌抗性鉴定，结果显示TaPLATZ5为小麦白粉病抗性的正调控因子（图3）。

图3 转录因子TaPLATZ5与TaHAG1互作参与小麦白粉病抗性调控

为了进一步探究TaPLATZ5是否调控TaPAD4的表达，作者通过酵母单杂、启动子激活和EMSA等实验，发现TaPLATZ5可以结合TaPAD4启动子区域AT-rich基序（图4）。在BSMV-TaPLATZ5株系中，随着TaPLATZ5表达被抑制，TaPAD4基因转录水平及其启动子上组蛋白乙酰化修饰水平同样降低。此外，通过在烟草中的转录激活实验，进一步证实相比于TaHAG1或TaPLATZ5单独效应，TaHAG1和TaPLATZ5共表达可以显著增强TaPAD4基因的表达，而TaPLATZ5的结合基序AT-rich突变后，激活幅度显著降低。以上结果进一步证实在白粉菌侵染过程中，转录因子TaPLATZ5和小麦组蛋白乙酰转移酶TaHAG1通过互作共同激活TaPAD4基因的表达，进而提高小麦对白粉菌的抗性（图5）。

图4 TaPLATZ5直接结合TaPAD4基因启动子区

该研究报道了小麦组蛋白乙酰转移酶TaHAG1通过与转录因子TaPLATZ5互作共同激活病原菌响应途径关键基因TaPAD4的表达参与小麦白粉病抗性调控的分子机制，为小麦抗病遗传改良提供了重要理论依据和基因资源。

图5 TaHAG1与TaPLATZ5共同调控小麦白粉病抗性机制的模式图

中国农业大学农学院小麦研究中心胡兆荣副教授为该论文的通讯作者，小麦研究中心宋娜博士、在读博士生林靖辰和刘星贝为该论文的共同第一作者。孙其信教授、解超杰教授、倪中福教授、彭惠茹教授、姚颖垠教授、辛明明教授、郭伟龙副教授对该工作进行了指导和帮助。特别感谢已经毕业的高玉姣博士和安可心同学提供的TaHAG1基因的CRISPR基因编辑材料以及小麦研究中心杨祖欢同学在小麦VIGS实验上的指导和帮助。

本研究得到了国家自然科学基金（32171971，32072001，32130078）、分子设计育种前沿科学中心（2022TC145）和2115中国农业大学人才培养计划的资助。

原文链接：

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pbi.13881

小麦族多组学网站：http://wheatomics.sdau.edu.cn

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