蝴蝶是经常围绕在植物周围的美丽精灵，我们在赏花观叶的时候，常常能看到各种漂亮的蝴蝶在花丛间上下飞舞。

大家在形容蝴蝶的美貌时，常会用“花蝴蝶”这个词。但科学家们在研究蝴蝶的进化关系时，发现蝴蝶可不仅仅是外貌花，它们的进化关系更“花”。

进化之“花”

提起进化，你脑中是不是浮现出了这张图？

（图片来源：Veer图库）

这张图，表现的就是人类的进化过程。

那么何谓进化呢？生物课本中提供给我们的答案是：进化是指一个生物群体在长期的自然演化中遗传组成发生的变化。进化的结果是产生更多种类的生物和数量更多的生物后代，并使这些生物更好地适应变化的环境。

这也就意味着生物在进化的过程中，不会仅朝着一个方向进化，就像古猿不会只朝着人类这一个物种进化，也会进化成与人类相近的其他物种一样。

仿照家族中的家谱，在科研工作中，科学家们为了描述这种进化关系，通常会使用二叉进化树来表示，提起二叉树，你的思绪是不是从生物领域飘到了计算机领域？别乱飘，此二叉树非彼二叉树。

二叉分支图示例（图片来源：作者手绘）

二叉树最顶端所有分支的唯一出发点叫作根，从根出发，每个点（也叫节点Node）向外分出两个分支（也叫子树clade），树的最末端称为叶节点（leaf）。

如果只有这些结构，只能称其为二叉树，还不能称其为进化树（Phylogenetic Tree）。只有当我们赋予该结构以生物学意义的时候，才能称为进化树：树上的每一个叶节点代表一个生物类群，如人类；一个内部节点代表一个假想的祖先，这个祖先在历史中存在，但往往已经灭绝；根节点代表所有类群的共同祖先。

在漫长的历史中，生物的分化体现在二叉树上就是一个节点。不同的分化方向就像在节点处产生分支，形成新的性状并慢慢积累变异，直至形成新的品系甚至物种。

但有时候，进化并不像二叉分支那样简单。

二叉树这样的简单进化分支方法，暗含了物种遗传物质本身的不变性——除非分化事件发生，否则遗传物质不变。这也与一般的达尔文进化论的内涵一致——除非遗传变异，适者生存，否则进化结果不会表现出来。

但挑战这种说法的想法，早在3个世纪前就被提出来了。卡尔·林奈就曾经提出有关自然杂交促进生物进化的积极想法（没错，就是那位双名法之父，植物分类的祖师爷，生活于18世纪的瑞典植物学家，卡尔·林奈）。只是相比于“双名法之父”的大名，林奈在进化方面的思考，在当时没有获得同样的认可。

林奈（图片来源：维基百科）

19世纪出生的达尔文对林奈的看法也持中立的态度。这也不难理解：过去生物学家及大众对于杂交的看法都不乐观，大家普遍认为这些杂交的个体，会因为与先前的物种“格格不入”而在竞争中被淘汰掉。但另一观点则认为，杂交的发生远比我们想象的更为普遍，并能够有效地为自然选择提供原材料。

在此需要特别补充一下：杂交在生物演化及种群分化中的作用，一直是生物学家们争论的焦点，早期认知也多认为杂交会抑制种群的分化和对环境的适应。直到上世纪中期，群体遗传理论逐渐成为进化生物学核心理论，伴随着技术的发展，才有越来越多的研究成果都支持了杂交会提升种群分化程度，促进生物演化这一论点。

2019年登上科学顶级杂志Science封面的一篇文章，给传统二叉进化树观点来了一记重锤：研究者在构建袖蝶属（Heliconius）间物种的进化树时，尝试了很多不同的方法，都拟合不出合适的二叉树来，无法获得有效的二叉树关系。

袖蝶属（图片来源：维基百科）

直到作者跳出了纯粹的二叉树框架，尝试构建网状的系统进化关系时，才得到了解答。

这是怎么回事呢？

当作者把袖蝶属内关键的几种类群的代表样本划分成3个一组，混搭组合，对它们之间有没有“关系”全都检测一遍后，最终识别出了13个渐渗信号。（渐渗是指两种蝴蝶之间的基因流动，有渐渗信号就代表有基因流动，而基因流动最常见的方式当然就是杂交。）

将这段话翻译成通俗点的例子就是这样：

蝴蝶类群A和类群B产生了杂交，杂交后的遗传物质中带有一些彼此原先都没有的基因。如果这些基因不利于蝴蝶的生存，那么这种杂交种很快就会在自然选择中被清除掉，就展现不出基因的交流了。

但也有些情况，A和B的杂交后代C具有了比亲本更好的适应性，或者机缘巧合地找到了刚好只适合C生存，且没有别的蝴蝶竞争的生存宝地，那就会产生一个新的蝴蝶类群。

C类蝴蝶本身也并不是那么“循规蹈矩”，C蝶本身也可以和其他蝴蝶类群进行杂交（包括它的亲本类群A和B），当C蝶和它的亲本类群开始杂交，又产生了新的蝴蝶类群时，在进化树上，它们的进化关系就变成了下图这样的网状结构。

袖蝶属网状杂交关系示例（图片来源：作者自制）

这下，传统的二叉进化树就开始包不住这种新型关系了。其他类群一看，还有这种好事？咱也不能落下！于是，不仅杂交后代的命运变得更加复杂，进化树也进一步开始变得复杂。

袖蝶属网状进化图（图片来源：参考文献[2]）

如上图所示，在袖蝶属的网状分支的最终检测结果中，黑色实线代表二叉进化关系模拟，彩色虚线代表渐渗信号，可以简单理解为杂交发生的情况。我们可以从图中明显观察到，在袖蝶属中，发生了明显的交叉部分，这就是袖蝶属的网状杂交痕迹。

事实上，生物在进化的任何一个阶段都可以发生这种“杂交关系”。摆脱传统的只能单向分化的限制后，我们发现，其实每一个产生分化的节点上，蝴蝶都可以和还没有产生生殖隔离的蝶类群发生杂交，这种每个点都可以向外进行辐射的进化关系，叫作“网状进化”。

震惊，物种关系竟如此百“花”齐放

网状进化与很多其他的分化事件一起，使得蝴蝶演化出了如今上万种不同的种类，演化出了不同的拟态、纹路，演化出了不同的体态、体形，纤细脆弱的蝶类也对花间和林间的环境有了更强的适应能力，被誉为“会飞的花朵”。

事实上，这种网状杂交关系，不仅仅存在于袖蝶属。在我们所熟知的植物范围内也存在，我们可以找到很多这样网状进化的案例：

（1）猕猴桃科猕猴桃属（Actinidia）

图四：猕猴桃属内进化关系图（图片来源：参考文献[3]）

中国科学院华南植物园与武汉植物园的科研人员曾共同开展研究，对25个代表性猕猴桃种类的40个研究样本进行研究。结果表明，在该属植物中，存在广泛的网状杂交基因流。甚至在一些猕猴桃类群间，还存在着更复杂的重复网状杂交事件，表现出一种独特的两层次网状进化方式。

这种复杂的网状杂交关系，促进该属植物快速形成了当前丰富的物种表型，有利于物种的遗传多样性。

(2)禾本科竹亚科（Bambusoideae）

图五：草本竹及木本竹（图片来源：参考文献[4]）

竹子的演化过程就更令人惊奇了。在千万年的演化历史里，竹亚科的植物不仅经过数次网状进化，还经历过染色体的多次多倍化！结果是竹子已经从祖先的“小可爱”草本竹，演化成了如今刚毅的木本大高竹杆，以及从以前草本的年年开花，逐步形成了一种最长可达百年才能开花的新型“谜之模式”。

相比于蝴蝶，网状进化在植物演化中发挥着更重要的作用，毕竟植物不像动物一样，碰到不喜欢的环境时可以撒腿就跑。网状杂交的这些事件，使得植物的进化关系变得格外复杂，在面对不同的环境时，能够通过“劈腿”来获得新的进化可能，演化出缤纷多彩的物种。

二叉树——虽不全面，但是好用

我们在前文曾提及，大部分物种在进化过程中都会经历杂交，也就是网状进化。但目前科研中大量使用的进化关系图，依旧是二叉进化树。

这是为什么呢？为什么科学家们似乎选择性地忽略了物种杂交这一部分的考虑？

事实上，并不是大家忽略了物种杂交的可能，而是因为二叉进化树其实是现在最容易获得的拟合进化关系的方法。

拟合网状进化树的方法是有的，也有如PhyloNetworks这样的方法，可以用来构建网状进化树。但是目前拟合网状进化的方法还存在很多问题（主要是计算量太大，准确度也不够），因此网状进化树的使用还不是太广泛。

对于二叉树，我们只要考虑物种间的关系，以及分化的时间就可以搭建出来。不过，要是考虑基因流时，情况就复杂了。需要考虑是哪些物种间有基因流，强度如何，可能还需要考虑发生的时间段，不同时间段的变化等等，导致模型非常复杂。

另外，对大部分分化时间比较久远的物种而言，它们当前一般不存在基因流，但是以前存在过基因流（各个属的祖先之间有杂交）。不过，由于经过了很长时间的进化，遗传漂变和新突变会把早先杂交的信号清除掉，所以这些属之间的关系，基本上已经符合二叉分化的模式了，这也是科学家们还在用二叉进化树的原因。

结语

现在我们就知道了，物种的进化实际上是一个非常复杂的过程。要想进行拟合模拟并不是一件易事，有时尽管我们考虑到各种因素的影响，迫于操作难度，也不得不选用其他的方法。虽然二叉进化树这个方法不够精确，但是足够简单，在大部分情况下也是符合我们所研究目标的进化历史的，所以二叉进化树仍具有广泛使用的价值。

因此，好方法不在于全面，而在于好用，这不仅适用于科研，也适用于许许多多的事情当中。

参考文献：

[1] MCLENNAN D A. How to Read a Phylogenetic Tree [J]. Evolution: Education and Outreach, 2010, 3(4): 506-19.

[2] EDELMAN N B, FRANDSEN P B, MIYAGI M, et al. Genomic architecture and introgression shape a butterfly radiation [J]. Science, 2019, 366(6465): 594-9.

[3] LIU Y, LI D, ZHANG Q, et al. Rapid radiations of both kiwifruit hybrid lineages and their parents shed light on a two-layer mode of species diversification [J]. New Phytologist, 2017, 215(2): 877-90.

[4] GUO Z H, MA P F, YANG G Q, et al. Genome Sequences Provide Insights into the Reticulate Origin and Unique Traits of Woody Bamboos [J]. Mol Plant, 2019, 12(10): 1353-65.

出品：科普中国

作者：牛静薇

监制：中国科普博览

编辑：郭雅欣