一个多世纪以来,动物神经系统的结构和进化起源一直是争论的焦点。Cajal(Santiago Ramón y Cajal)提出神经系统是由离散神经元组成的神经系统【1】。而Camillo Golgi则认为神经系统是合胞连续体。通过电子显微镜研究,单个神经元之间的突触连接证实了Cajal理论的正确性。为了对神经系统在进化上的起源进行探究,英国牛津布鲁克斯大学Maike Kittelmann研究组与挪威卑尔根大学Pawel Burkhardt研究组合作在Science发文题为Syncytial nerve net in a ctenophore adds insights on the evolution of nervous systems,通过对栉水母合胞神经网(Syncytial nerve net)电子显微镜成像,为神经系统在进化上起源提供了新的见解。 栉水母(Ctenophores)作为动物王国最早的分支之一,生活史包括孵化后的掠食期以及几天之后就可以进行的繁殖期【2】。通过基因组、生理特征等分析,栉水母中可能存在神经系统这一假设浮出水面【3-4】。因此,破解栉水母的发育、结构和功能将对动物神经系统的起源和进化提供关键性证据。 在2021年,作者们展示了栉水母谱系特异性神经肽组学,并且确认了栉水母中神经突相互吻合连接形成广泛且连续的神经网络【5】。但是由于缺乏合适的荧光标记的突触标记物或者大尺度神经元电子显微镜成像,并没有证据表明这些神经网络中的神经元时如何发生的。 为此,作者们使用了高压冷冻固定技术-连续块面扫描电镜(Serial block face scanning electron microscopy,SBFSEM)建立了首个栉水母超微三位神经元网络结构(图1)。通过该超微结构分析,作者们发现栉水母中早期阶段神经元网络中包括5个神经网神经元、6个中胶质神经元以及22个推定的感觉细胞。 图1 栉水母与其神经系统 这5个神经网神经元的突起通过互相连接形成一个连续网络,但是作者们并没有检测到神经网神经元之间的电流或者化学物质。通过向栉水母注射荧光亲脂性染料Dil,发现两细胞胚胎期中只有一个细胞存在荧光信号。形态学上,神经网路中的神经突起没有类似于轴突和树突这样明显的细胞极性,直径相似且缺乏突触前特征(图2)。另外,作者们发现栉水母神经网路中的神经突起表现为泡泡状或者串珠装结构。最近研究发现的神经肽抗体ML02736a证实了神经网络突起中存在神经肽。 图2 栉水母神经网神经元超微结构与相互连接特征 随后,作者们对6个中胶质神经元以及22个推定的感觉细胞在合胞神经网络中的作用与结构进行了鉴定。作者们发现中胶质神经元具有广泛的星形形态、质膜突起且长度具有多样性。另外,作者们通过形态学以及与神经网路的连接等对22个感觉感觉细胞进行了分类(图3)。 图3 栉水母感觉细胞分类 总的来说,作者们对海洋无脊椎动物栉水母的神经网路进行了电子显微镜与三维重建成像,发现栉水母的神经网络具有连续的质膜,形成合胞体结构,为神经系统网络组织与神经传递提供了新的视角。 同期刊发了观点文章题为Neuron that connect without synapses,总结了该Science 工作对于栉水母神经网络连接的描述,并为动物神经网络的起源提供了新的复杂性来源。
原文链接:
science.org/doi/10.1126/science.ade5645
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参考文献
1. S. R. Cajal, Rev. Trim. Histol. Norm. Patol. 1, 1–10 (1888).2. . Edgar, J. M. Ponciano, M. Q. Martindale, Proc. Natl.Acad. Sci. U.S.A. 119, e2122052119 (2022)3. C. W. Dunn et al., Nature 452, 745–749 (2008).4. A. Hejnol et al., Proc. Biol. Sci. 276, 4261–4270 (2009)5. M. Y. Sachkova et al., Curr. Biol. 31, 5274–5285.e6 (2021)