石质文物是以天然岩石作为建造材料或以自然岩体作为赋存基础，在人类历史发展过程中遗留下来的具有重要历史、艺术、科学价值的遗产类型。在长期自然营力作用、生物因素和人类活动的共同影响下，石质文物普遍存在多种类型病害，严重威胁着其长久保存。石质文物的生物风化/生物退化是多种微生物类群共同作用的结果，全面认知微生物群落生理生态生化特征对其保护具有重要意义。

近年来，兰州大学生命科学学院冯虎元教授团队针对甘肃庆阳北石窟寺砂岩文物，利用高通量测序、宏基因组、宏蛋白组、分离培养等技术对北石窟寺生物膜和风化粉化剥落砂岩中微生物组群落特征进行了较为系统的研究；并通过宏基因组联合宏蛋白组技术明确了北石窟寺石质文物上微生物群落的生理代谢活性和关键元素循环功能。目前已取得系列成果，分别在Science of the Total Environment（2篇），International Biodeterioration & Biodegradation（2篇）和Microorganisms（1篇）等刊物发表。论文第一作者分别是毕业博士生研究生、敦煌研究院武发思研究馆员和生命科学学院在读博士生张永同学，通讯作者为冯虎元教授。部分工作与广东以色列理工学院顾继东教授研究团队合作完成。

北石窟寺是甘肃陇东地区规模最大的石窟群和重要的佛教文化遗存，其开凿于北魏永平二年（509年），由泾州刺史奚康生督建。北石窟寺共有大小窟龛308个，石雕造像2429身，石碑8通，阴刻和墨书题记152方，壁画彩绘90余平方米，古建筑遗迹3处，是甘肃四大石窟之一，也是古“丝绸之路”上一处重要文化遗存。1988年被国务院公布为第三批全国重点文物保护单位（图1）。

图1.北石窟寺外观及研究位点生物风化特征

历经多年风化，北石窟寺崖体及石质造像均遭受严重的损坏，石质文物的生物风化主要是多种微生物介导的生理生化过程共同作用的结果。针对北石窟寺微生物群落，研究团队通过原位无/微损检测、高通量测序、环境监测等方法技术，深入研究了北石窟寺砂岩文物细菌、古菌、真菌以及藻类等微生物的多样性和群落特征及其生物风化机理，其中原核生物类群包括变形菌门、放线菌门、蓝藻门、奇古菌门等，主要受光强、水分、可溶性盐以及pH的调节；而真核生物类群包括子囊菌门、绿藻门等（图2），其主要受到可溶盐、温度、湿度以及光强的影响，通过群落协作和建立地衣共生适应岩表环境；室内研究阐明了微生物生长代谢活动与砂岩基质间风化的关系，产色素、碳酸钙水解等生物风化潜力，以及矿化微生物加固风化砂岩的应用前景，以上研究成果为露天石窟寺和石质文物保护提供了理论支撑。

图2.FUNGuild预测真菌的营养模式

国际上当前对于造成石质文物生物风化相关微生物组中具有代谢活性的微生物分布特征及其代谢反应的认知仍然非常有限。项目团队通过宏基因组联合宏蛋白组分析，确定了微生物组中参与文物生物风化过程的关键微生物类群，揭示了其介导的生物地化过程及代谢反应特征。北石窟寺砂岩微生物群落具有活跃的固氮、氨氧化、硝化以及完全氨氧化代谢相互耦联过程（图3），导致文物的生物风化；微生物介导的硫元素循环也会加剧石质文物的酸侵蚀效应（图4）。相关研究成果极大提升了对于石窟寺文物生物风化病害的科学认知，对同类型文物预防性保护和可持续管理具有重要指导意义。

图3.利用从宏基因组和宏蛋白组数据集检索到的特定属的潜在功能，重建北石窟寺砂岩微生物组的N循环

图4.利用从宏基因组和宏蛋白组数据集检索到的特定属的潜在功能重建北石窟寺砂岩微生物组的S循环

图5.北石窟寺砂岩文物石栖微生物组的生存必需功能和环境响应功能对比

相关论文及链接如下：

Wu F., Ding X., Zhang Y., Gu J-D, Liu X., Guo Q., Li J., Feng H.Metagenomic and metaproteomic insights into the microbiome and the key geobiochemical potentials on the sandstone of rock-hewn Beishiku Temple in Northwest China,Science of The Total Environment,2023,893(7): 164616.https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2023.164616

Wu F., Zhang Y., Gu J-D, He D., Zhang G., Liu X., Guo Q., Cui H., Zhao J., Feng H. Community assembly, potential functions and interactions between fungi and microalgae associated with biodeterioration of sandstone at the Beishiku Temple in Northwest China[J]. Science of the Total Environment, 2022, 835: 155372.https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2022.155372

Wu F., Zhang Y., He D., Gu J-D., Guo Q., Liu X., Duan Y., Zhao J., Wang W., Feng H. Community structures of bacteria and archaea associated with the biodeterioration of sandstone sculptures at the Beishiku Temple[J]. International Biodeterioration & Biodegradation, 2021, 164: 105290.https://doi.org/10.1016/j.ibiod.2021.105290

Zhang Y., Wu F., Su M., He D., Gu J-D, Guo Q., Kakakhel M.A., Yang Y., Wang W., Feng H. Spatial and temporal distributions of microbial diversity under natural conditions on the sandstone stelae of the Beishiku Temple in China[J]. International Biodeterioration & Biodegradation, 2021, 163: 105279.https://doi.org/10.1016/j.ibiod.2021.105279

Zhang Y., Su M., Wu F., Gu J-D., Li J., He D., Guo Q., Cui H., Zhang Q., Feng H. Diversity andcomposition of culturable microorganisms and their biodeterioration potentials in the sandstone of Beishiku Temple, China[J]. Microorganisms, 2023, 11(2): 429.https://doi.org/10.3390/microorganisms11020429

内容来源 | 生命科学学院、兰州大学党委宣传部（融媒体中心）

文字 | 武发思

图片 | 武发思

编辑 | 温彩霞

责任编辑 | 彭倩