育种“卡脖子”难题悬而未决，突破理论认知局限是关键

大白菜是我国北方冬贮数量最大的蔬菜，全年播种面积约2700万亩，约占全国蔬菜总播种面积的14.4%。自交不亲和育种以及远缘杂交育种是大白菜等十字花科蔬菜非常重要的育种技术。

传统远缘杂交育种主要通过广泛测交来选择杂交亲本，但这种方式费工、费力并且杂交效率极低甚至为零。由于生殖隔离阻止远缘受精，很多时候无法获得远缘杂交胚，后续再多的胚胎挽救工作也无济于事。因而要解决自交不亲和育种及远缘杂交育种领域的“卡脖子”难题，充分利用远缘物种的优质基因资源，前提是对其调控机制的系统解析。

大白菜等十字花科植物大多具有自交不亲和性，是典型的异花授粉作物，育种上通常用蜜蜂授粉生产F1代杂交种，而在自然界中蜜蜂可能携带同种自花花粉、同种异花花粉、远缘花粉等。

蜜蜂传粉

论文通讯作者段巧红教授介绍了十字花科植物“择偶”的复杂情况：雌蕊的柱头是阻止花粉进入的第一道屏障，一方面，柱头抑制自花花粉、促进异花花粉生长以利用杂种优势；另一方面，柱头抑制远缘花粉以保持物种遗传稳定性。“远缘杂交单向不亲和”这种常见现象也令人不解，为什么自交不亲和植物的雌蕊抑制自交亲和植物的花粉，而反过来却是亲和的？柱头如何通过自交不亲和抑制同种自花花粉？自交不亲和植物的柱头如何抑制远缘花粉？自交亲和植物的柱头允许远缘花粉生长，那如何避免与其他物种混杂？柱头上是否存在某种“同种花粉优先”的机制？这些领域仍存在长期悬而未决的难题。

打破远缘杂交育种障碍，获得属间杂交胚 如何突破上述困境？

该团队前期发现，大白菜种内自花花粉激活柱头产生活性氧来抑制自花花粉。团队进而以远缘杂交生殖隔离与自交不亲和都表现为柱头对花粉的抑制、以及远缘杂交单向不亲和，这两个现象为出发点开展了本项研究。

大白菜自交不亲和反应是柱头通过SRK受体识别进而抑制自花花粉的。团队发现，甘蓝、欧洲山芥等远缘花粉也能通过柱头SRK受体，激活下游FERONIA受体激酶信号通路，升高柱头活性氧而抑制远缘花粉。自交亲和植物的柱头缺乏有功能的SRK受体，远缘花粉可以穿过柱头，但表现出“同种花粉优先”的现象，这主要是由于种内花粉比远缘花粉更快更有效地降低柱头活性氧对花粉的抑制作用，在与其他物种花粉的竞争中“胜出”，从而维持了生殖隔离。

《自然》杂志审稿人认为，该论文阐述了该领域内原创性的研究成果，是系统认知十字花科植物受精机制的重要进展，会促进相关领域的大量讨论和进一步研究。

模式图及通过远缘育种技术获得的属间杂交胚

“令人振奋的是，通过我们研发的清除柱头活性氧以打破十字花科蔬菜远缘杂交障碍的育种技术，成功获得了大白菜的种间、属间杂交胚，为后续创制突破性新种质奠定了坚实基础。”博士生杨琳欣喜地告诉记者，目前该项育种技术正应用于十字花科蔬菜育种。

充分利用远缘物种优异种质资源，开启远缘杂交育种新篇章

种业正迈入现代化育种的新阶段，充分发掘利用优异种质与基因资源是种业创新的关键。虽然很多作物及其近缘野生种的基因组图谱被陆续公布，但作物与其近缘野生种的基因流动受到生殖隔离的限制，如何有效利用远缘物种中的优异基因资源还是一个难题。

自交不亲和育种及远缘杂交育种是十字花科蔬菜作物非常重要的育种技术。“由于我们过去对其调控机制认知不足，无法在育种技术上取得突破，在很大程度上限制了杂交亲本的选配，导致很多有意义的育种项目被迫停滞。”段巧红解释到。

该研究成果深入系统地解析了十字花科蔬菜作物自交不亲和及远缘杂交不亲和调控机理，为实现十字花科蔬菜作物杂交育种、远缘杂交育种、及种质资源创新等重要的育种工作，提供了理论支撑。所提供的切实可行的育种新技术，包括打破自交不亲和的育种技术及打破远缘杂交生殖隔离的育种技术，是十字花科蔬菜育种的共性关键核心技术，极大地提高了亲本繁种效率，促进了蔬菜种质资源开发利用，开启了远缘杂交育种的新篇章。