家蚕起源于中国，距今己有五千多年的历史，它作为蚕丝业的生物基础和重要的模式生物，对 社会的发展和科学的发展均作出了重要贡献，有着骄人的研究业绩。20世纪70年代初我国成为世界 第一蚕丝生产大国， 丝绸年出口创汇近40亿美元， 为我国国民经济的发展做出了重要贡献， 同时 我国的茧丝绸在国际市场上也占据了垄断地位 。家蚕是雌雄异体昆虫，雄蚕具有食桑省、体质健壮、蚕茧率高、茧丝长、解舒丝长、净度好等特性，蚕茧有雌雄之分，且茧、丝各具不同的特征特 性，对其分别利用，能在基本不增加生产投入的情况下生产高附加值的产品。然而，常规家蚕品 种无法区分雌雄蚕茧，因而不能实现雌雄茧的分别利用。家蚕的性染色体为雌杂合型，雌体为ZW异 配性别，雄体为ZZ同配性别。W染色体对雌性具有绝对决定作用，凡有W染色体的个体都是雌性， 而无W者为雄性。Z染色体不论缺失或重复都不能使性别发生异常或改变。W染色体上没有形态性状 基因，W染色体只起雌性决定作用。将常染色体上的标志基因易位到W染色体上，可以得到带有性 别自体鉴别标志的限性系统 、家蚕性别限性的类型及研究进展家蚕性别限性有多种类型，主要有卵色限性、茧色限性、蚁色限性、幼虫斑纹限性、性连锁平衡 致死和单性生殖等。 卵色限性系田岛 等1951年用X射线照射含白卵基因的蚕蛹，使染色体上带有白卵的片段易位于W染色体上，首次获得卵色限性系，此系统黑卵为雌、白卵为雄，但雄卵孵化率和生命力较差， 生产上难以推广 使用。通过杂交改良和选育，田岛又将第10染色体上的第3白卵基因(W3)易位于W染色体， 获得雌 卵为黑色、雄卵为浅棕色的系统，从而使雄蚕孵化率和健康性得到提高。CtPyhhnkob等（1972）分 别用x射线和γ射线照射雌蛹，均获得了白卵易位型。但是由于白卵的孵化率比黑卵的孵化率低、幼 虫生命率差，因而不能在生产中应用。田岛弥太郎(1967)、真野保久(1978) 研究认为，改造提高限性卵色系的经济性状的选育工作十分烦琐，需要花费较长的时间。何克荣 等(1999）建立了一种培育卵色限性实用蚕品种的新方法，可以较快地把卵色限性标记基因导入到普通蚕品种中， 并使育成 的限性品种基本上保持着原来非限性品种的性状特点。刘新涛 等（2006）利用黑白双色混合卵的粤保2号经过连续5世代的定向选育， 获得了一个白色卵品系、一个黑色卵品系和两个黑卵为雌、白 卵为雄的黑白卵限性品系。 茧色限性系目前，我国家蚕种质资源库中的有色茧品种很少。向仲怀等用60Coγ射线(X =154.8 C/kg)照 射家蚕雌蛹，使其第2染色体上的黄血基因(Y: 2-25.6)易位于W染色体上，形成W 染色体，其后代雌蚕(ZW )食下桑叶里的类胡萝卜素能通过幼虫的中肠进入血液，再附着于雌茧的丝胶中， 从而产 生了雌蚕(ZW [11]等（2008）采用杂交育种并结合抗逆性选拔方法，以限性黄茧品种Y92和白茧品种881、 限性黄茧品种Y92和白茧品种781、限性黄茧品种H83和白茧品种826、限性黄茧品种S和白茧品种882 分别育成综合经济性状优良的限性黄茧品种蜀、黄、川、白，经配合力测定，筛选出四元杂交组合 蜀黄川白。新品种杂交组合茧层厚，丝量多，强健性、产茧量达到对照品种菁松皓月的水等（2010）运用中系限性品种871与白河野桑蚕杂交、回交育种和黄色茧色定向选育方 法，育成了黄色茧限性蚕品种黄茧一号。新品种全茧量1.6842g， 茧层量0.3548g， 茧层率21.07%， 丝长1107m，净度96分。 蛾杂交，获得含有非伴性赤蚁基因的Z染色体片段易位于W染色体上的突变系，用其与伴性赤蚁雄连 续回交育成了蚁蚕体色限性系统，黑蚁为雌蚕，赤蚁为雄蚕，在孵化时通过蚁色差异去雌养雄。虽 然限性蚁色系统在蚁蚕孵化时就能区分雌雄，避免了前期养蚕投入的浪费，但在蚁蚕期， 要区分雌、 雄蚁蚕工作量过大，在生产上难以接受， 需要做进一步研究。 幼虫斑纹限性系斑纹限性系统是把斑纹基因易位到W染色体上，使育成的雌为斑纹蚕，雄为素斑蚕。田岛 (1941) 用X射线照射将常染色体上含有斑纹基因的片段易位到W染色体上，获得了限性煤灰斑突变系，并以 此为基础育成了有斑纹者为雌蚕， 无斑纹者为雄蚕限性普斑系 。桥本春雄(1948)用X射线照射 诱发含有虎斑基因的染色体片段易位到W染色体上，获得了限性虎斑系统。 蒋同庆、向仲怀(l984)将茶斑导入限性普斑系，育成茶斑限性系统。茶斑较虎斑和普斑清晰易识 别，在3龄起蚕就可以鉴别雌雄，利用该系统能把控制性别的时间提早一个龄期。 等（2007）以田10和锦12、限2和朝92为亲本，采用连续回交的育种方法，育成了夏秋用双限性家蚕品种1303 1302。新品种经高温多湿定向选育，抗逆性强，健康好养，万蚕产茧量18.39 kg，茧丝长1180.5 解舒丝长968.8m、解舒率82.04% ，鲜茧出丝率17.92% ，洁净96.0分，同时具有可利用幼虫斑纹区 分雌雄的特性，可作为生产优质蚕种和雌雄分缫茧丝的专用蚕品种。 等（2008）采用杂交、回交与系统选育等育种方法，经春、夏、秋不同环境下定向培育 及严格的后代选择，分别育成了中系限性家蚕品种南(1505)、岳(1507)和日系限性家蚕品种星(1514) 辰(1518)，并根据杂交强势的原理，组配成春秋兼用皮斑限性四元杂交种南岳星辰。沈正伦等（2009）根据家蚕Bombyx mori 斑纹互作原理，利用黑色斑蚕作亲本、选育出日系普斑限性品等（2010）以皮斑限性品种，K333和普通斑纹限性品种，L8191为亲本，采用杂交育种 和系统选择的方法，育成强健性夏秋用皮斑双限性家蚕品种夏月 秋玉。新品种不仅具有强健好养、 发育整齐、可根据幼虫体色和斑纹区分雌雄的特点，而且产茧量高，丝质优，主要经济指标超过对 照品种。 性连锁平衡致死系平衡致死是指同源染色体上具有两个不等位杂合状态的隐性致死基因。由于这两个不等位致死 基因都是杂合状态，因而不表现致死作用。如果其中任何一个为纯合状态，则产生致死。俄罗斯科 学院院士Strunnikov等(1960)用辐射的方法，获得位于Z染色体的100多个隐性致死突变，并于1969年 用γ射线照射苏维埃12号羽化前雌蛹，获得了携带平衡致死基因的雄蚕，并将此平衡致死基因导入 实用品种，培育出多个性连锁平衡致死雄性品种， 如白茧种2号、萨尼斯9号、萨尼斯30号、苏维埃 5号，雄蚕率达99.85%。接着Ctpyhhnkor等(1972)利用双精雄核发育技术同样获得了平衡致死雄蚕。(1989)也通过辐射诱变产生新的性连锁平衡致死系，雄蚕孵化率96%～99%。 家蚕性连锁平衡致死系的研究，在国内起步较晚。徐安英、黄君霆等(1993，1994，1997) 用γ射线照射家蚕雌蛹，获得了若干具有性连锁致死突变的家蚕，为育成新的平衡致死系打下了良 好的基础。 等(1997)用性连锁平衡致死新品种的雄性与正常品种交配，杂交 F1 94~100%。何克荣等（2006）利用从俄罗斯引进的家蚕性连锁平衡致死系原种S-14 为性连锁平衡 致死基因的供体亲本，以中国优秀常规蚕品种白云为受体亲本，采用家蚕性连锁平衡致死基因导入 方法育成经济性状优良的新家蚕性连锁平衡致死系平30，用该品种与皮斑限性杂交原种秋华组配 成雄蚕杂交组合秋华平 30。祝新荣 等（2008）又以家蚕平衡致死系平 30 为受体亲本，以茧丝 质优、抗性强的现行家蚕品种白玉为优良基因的供体材料，通过杂交、自交和回交 个过程，育成了经济性状优良的家蚕性连锁平衡致死系平28，用该品种与皮斑限性品种秋丰组配成雄蚕杂交组合 秋丰平28。杂交种的雄蚕率达98%以上，茧层率、万蚕茧层量、鲜茧出丝率分别比对照品种秋丰 白玉高3.1%、0.166 kg、1.76% ，而且解舒率较为稳定。等（2009）以家蚕平衡致死系平76 为受体亲本，以丝质优良的普通蚕品种皓月为基因供 体材料， 采用杂交、自交和回交三步改良家蚕性连锁平衡致死系的方法， 育成了经济性状优良的 性连锁平衡致死系华阳；以限性皮斑蚕品种857 为母本， 以茧丝质优良、茧层率高、配合力优的蚕 品种菁松为父本， 转育成限性皮斑蚕品种鲁菁。两者组配成雄蚕杂交组合鲁菁华阳， 达到98%以上， 茧层率、万蚕茧层量和鲜茧出丝率分别比对照品种菁松皓月高 3.42%、0.46 kg 和3.52 个百分点。 单性生殖家蚕是雌雄异体昆虫，常规情况下，雌雄各半，繁衍继代的方法是雌雄交配，受精卵发育成新 个体。但是在特定环境条件下，非受精卵或雄核能发育成新个体，即单性生殖。早在一千多年前， 我国学者张华就在《博物志》中记载了自然发生的家蚕单性生殖现象。自然单性生殖发生率低，而 且有雌也有雄，在应用研究上受到了限制。 尽管如此，由于单性生殖在遗传学研究等方面具有独特魅力，促进了人工单性生殖研究的发展。 俄罗斯动物学家A.A.Ticholniroff(1886)首次发现家蚕的人工单性生殖。Vermel(1932，1934)用盐酸、 醋酸、氧气处理母体中摘出的卵和自然产下的卵，单性生殖发育卵达 70%。Kolzov(1932)用高温、 热盐酸和碘酒处理未受精卵，着色率很高，但孵化率却很低。利用环境诱导产生单一性别后代的单 性生殖是家蚕性别控制研究史上最早采用的方法。控制雄蚕发育的单性生殖主要包括雄性化的单性 生殖和雄核发育技术。雄性化的单性生殖又称为减数分裂型的单性生殖(Meioticparthenogenesis，MP)， 其获得的蚕几乎全为雄性。川口荣作(1936)报道用离心处理未受精卵，首次得到了少量的单性生殖雄 蚕。后来，Terskaua(1975)、方瑗.(1989)、Strunnikov(1975，1983)、广川昌彦(1993) [29-32] 等通过低温 冷冻和温汤处理均获得了MP 从目前已有的研究报道看来，低温冷冻刺激和温汤处理是获得单一性别MP 雄蚕的较好途径。 但是MP 蚕孵化率低，且MP 雄蚕和非减数分裂的单性生殖(Ameiotic parthenogenesis，AMP)雌蚕同 时发生的问题尚不能解决。雄核发育是进入卵内的精核不和卵核结合，而是两个精核结合发生成个 体。家蚕是多精子入卵的昆虫，所以它具有获取雄核发育的基础条件.自从桥本春雄(1934)发现热处 理能诱导雄核发育以来，田中茂光(1955)、田岛(1967)、Strunnikov(1975)、黄君霆(1984)以及徐安英 (1994) [33-34] 等进一步用高温、低温、C02、辐射等技术成功地诱发了雄核发育，并得到了连续多代雄 核发育的继代蚕。利用雄核发育获得的后代全为雄蚕，但目前尚未用于生产实践，主要原因是其个体生命力差，着色率、孵化率以及茧丝质量等经济指标都远不能达到实用化水平。 家蚕限性品种在生产中的应用家蚕限性品种是一应世而生的产物。它的选育推广是蚕业发展的一个方向，是当前国际国内蚕 业研究的热点之一。随着时代的发展， 丝绸市场对蚕品种质量要求愈来愈高， 蚕种制造从业人员 工资水平不断上涨， 雌雄分离工作的成本不断上涨。推广限性蚕品种，于蚕种生产可以充分利用雄 蛾二交，少养雄蚕，节省养蚕投入；推迟削茧鉴蛹或不削茧鉴蛹，避免因过早削茧鉴蛹而造成的伤 蛹、病蛹损失，提高蚕种质量，节省削茧鉴蛹而耗费的大量人力、物力、财力支出，降低蚕业生产 成本；雌雄分离易于做到100%准确，从而提高蚕种杂交率，提高蚕种品质；预知雌雄比例，及时采 取技术处理，避免削茧后才发现雌雄比例失调而造成的削茧损失。推广限性蚕品种，于丝茧育可以 实现专养雄蚕和雌雄茧分缫，有效提高生丝产值。雄蚕比雌蚕食桑量低9.7%～14.0%，饲料效率高 8.66%，雄蚕茧比雌蚕茧出丝率高20% ，专养雄蚕可以在不增加成本的前提下多产丝15%；雌雄茧 分别利用，可显著提高普通原料茧的匀整度，有利于烘茧、煮茧均匀及缫丝时定粒配茧，克服“尴 尬“纤度，仅此一举就能提高生丝品位2级。另外，雄蚕丝具有特殊的优点和用途，雄蚕茧丝长 长、纤度细、纤度开差小、净度优，可生产高净度的高档生丝，满足国际市场的需要；利用雄蚕丝 纤度细的特点，还可开发箔丝绸、包心丝等高技术产品，使丝绸既不失天然丝的舒适、透气及保健 作用，又具化纤织物的挺括之美，提升丝绸产品的经济价值和市场竞争力 家蚕限性品种选育方法展望目前，家蚕限性品种的选育采用杂交、自交以及回交等传统的育种方法，工作量大、世代长是 这些方法在育种过程中无法克服的最大问题。Rhode Island 大学的M.R.Goldsmith在1991年提出国际 蚕分子育种计划(International Silkworm Project)，在传统育种方案的基础上，引入分子生物学技术， 制作以RFLPs、RAPD、卫星DNA等为分子标记的连锁图。在此基础上对蚕的主要经济性状(数量性 状)作连锁定位分析(作QTL图)，最后利用分子标记直接在DNA水平进行重要经济性状(数量性状)的 选择、固定，即进行“分子育种”。随着继续对一些影响家蚕体质、茧质、丝质、卵量等重要经 济性状的QTL定位并随之而克隆，加之转基因技术的不断完善，家蚕育种将能巧妙地把传统育种和 分子育种相互结合，用很短的时间（世代）育成例如兼有多化性蚕品种的强健性和一、二化性蚕品 种的茧丝量与质的新限性蚕品种。