说起绿色植物大家一定都不陌生，一般我们认识的植物基本都是绿色植物，比如绿藻、轮藻和其他陆生植物等等。对于绿色植物，我们总能开口就说出它们的一两个特点，比如种子植物要传粉，大多数陆地植物传粉都要依赖小动物的帮助等。

似乎传粉这件事已经和绿色植物形成了不言自明的绑定，那你有没有想过，传粉到底是不是绿色植物的专属？在绿色植物出现以前是否有传粉现象？非绿色植物会不会传粉呢？

如果你也对这些问题感兴趣，那就进入今天的探秘之旅，一起去寻找答案吧～

水下植物能传粉吗？

绿色植物的历史十分悠久，大约在10亿年前与其它真核生物发生分化。而在更早的12亿年前，占据地球绝大部分的是海洋，红藻类就在此时发展起来。

红藻类在很长地质历史时期占据了地球自养生物的主体，直到约5亿年前绿色植物开始从海洋登陆。但哪怕是到了今天，占据地球这颗蓝色星球70%表面的海洋中依然兴盛着各个不同门类的“藻类”，比如灰藻、红藻和多种多样的绿藻等。

图片来源：中国科学院海洋研究所孙忠民

看到这里可能有人就要问了，为什么藻类的生命力如此顽强？它们是如何进行繁殖的？难道也是通过传粉？

在我们的印象中，一般传粉只发生在种子植物中。但其实广义的“传粉”可以定义为有性生殖的雄配子体通过媒介传递到包含了雌配子体的器官而完成受精的过程。

比如真菌和苔藓中有一些种类就需要动物将雄配子传递到雌配子的位置，从而完成受精过程。

目前，通过媒介实现传粉的植物物种占据了地球陆地植物的大多数，约87.5%的被子植物依赖于动物传粉，比如大家最熟悉的蜜蜂采蜜就是一个典型的传粉过程。

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不过，在水下，这些植物有花粉吗？它们也是通过动物来传粉的吗？

其实，在水生环境中，水生被子植物，跟陆地上的被子植物一样，也是有花粉的，沉水的水生被子植物往往可以通过水流进行传粉，并且水生被子植物的花粉适应于水流的传播，通常呈丝状和带状。

但也有跟陆地被子植物一样的花粉，这种就比较适应于动物传粉，比如泰来草，它可以通过海洋十足类动物的幼虫传粉。

所以，传粉并不是陆地植物的专属权利，水下植物也是可以传粉的哦～

传粉现象何时起？

通过上面的解答，我们知道了水下植物也可以传粉，秉着求真务实的精神，咱们可以再进一步提问——在绿色植物起源之前或者从水生环境登陆之前，传粉现象存在吗？海洋中常见的红藻类是否存在类似于被子植物的传粉现象呢？

据统计，目前全球约7000余种红藻，包括紫菜和石花菜等，都是光合自养生物。

图片来源：中国科学院海洋研究所孙忠民

红藻类的有性生殖为卵式生殖，由精子囊中释放出来的成熟精子，随媒介抵达雌性器官果胞，与果胞顶端的受精丝接触，经此进入果胞，与其中的卵结合，完成受精过程并形成合子。

红藻生殖细胞都不具鞭毛，在水中的游动能力差，这表明红藻很可能是由动物媒介进行传粉而实现繁殖的。

这一猜想被科研人员证实。最近，来自法国索邦大学和智利南方大学的研究人员Lavaut等人进行了严格的控制实验，研究人员以红藻和等足目甲壳动物为研究对象，控制红藻雌株和雄株，以及有无等足目甲壳动物等变量，进行了四种对照处理。

结果显示，有甲壳动物存在的处理有较高的繁殖成功率，而没有等足目甲壳动物的处理均不能有效繁殖。

由此得出结论，红藻纲杉藻目江蓠科江蓠属藻类由节肢动物门软甲纲等足目盖鳃水虱科盖鳃水虱属动物实现雄配子体到雌性器官的传递，从而完成受精过程。

简而言之，无等足目甲壳动物能帮助红藻传粉。

这一发现意义重大，是非绿色植物能够在水生环境中实现动物传粉的全新发现。传粉现象在红藻类中的发现，极大的扩展了依赖于动物传粉类群的范围。

并且可以推出，因为红藻类起源于12亿年前，而等足目甲壳动物起源于3亿年前，所以，这种原始的传粉互利关系可能已经存在了3亿年甚至更长时间。

红藻与等足目甲壳动物的互帮互助

Lavaut等人的研究使得人们对传粉互作关系的认知从陆地扩展到了更加广阔的水下世界。

而且由于红藻类物种多样性高，因此这类传粉现象在海洋中可能有很高的普遍性，这就意味着大量类似的互作关系可能尚未被揭示出来。

而我们之所以称之为互利关系，是因为借助动物传粉受益的并非只有红藻一方，而是互惠互利。

比如，红藻可以为等足目甲壳动物提供可以附着的生存环境，避免被捕食和被洋流冲走，而等足目甲壳动物以粘附在红藻藻叶表面的硅藻为食，同时又可以反过来清理红藻藻叶，促进红藻的生长，并且等足目甲壳动物能为红藻传粉，是红藻有性生殖的必要条件。

因此我们可以把这个系统称为“双重互利关系”，足目甲壳动物与红藻形成了相互依赖的互利生态关系。

海洋中红藻与等足目甲壳动物和硅藻形成的双重互利关系图 图片来源：作者自制

自然界中的互惠互利是动植物的生存之法，但我们要知道大多数的红藻生长在海岸带，而这些环境恰恰是人类干扰和气候变化影响最大的区域，而甲壳动物对海洋水温变化、水质酸化和污染也极为敏感。

因此，这些海洋里重要的互作关系在我们尚未认知的时候，可能已经受到了全球变化的严重威胁，所以，保护海洋环境中的物种互作关系刻不容缓，我们必须立即采取行动！

出品：科普中国

作者：任宗昕（中国科学院昆明植物研究所）

监制：中国科普博览

编辑：王婷婷

参考文献：

1、Lavant E., Guillemin M. L., Colin S., Faure A., Coudret J., Destombe C., Valero M. Pollinators of the sea: A discovery of animal-mediated fertilization in seaweed. Science, 377: 528-530 (2022).

2、Ollerton J. Pollinators & Pollination: Nature and Society. (Pelagic Publishing, Exeter, UK, 2021).

3、Ollerton J., Ren, Z. X. Did pollination exist before plants? Science 377: 471-472 (2022).

4、van Tussenbroek, B., Villamil, N., Márquez-Guzmán, J., Wong, R., Verónica Monroy-Velázquez, L., Solis-Weiss, V. Experimental evidence of pollination in marine flowers by invertebrate fauna. Nature Communications 7, 12980 (2016). https://doi.org/10.1038/ncomms12980

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